Функциональная анатомия лимфатической системы: Читать онлайн «Функциональная анатомия лимфатической cистемы», Валерий Петренко – ЛитРес

Содержание

Лимфатическая система человека — презентация онлайн

1. Лимфатическая система человека.

2. В лимфатическую систему входят мелкие и крупные лимфатические сосуды(лимф. стволы и протоки)и лимфатические узлы.

3. Функции лимфатической системы.

1)Проводниковая.
Лимф. сосуды служат для оттока лимфы, т.е для возвращения в
кровь жидкости, поступающей в ткань. Система удаляет избыток
тканевой жидкости и продукты обмена.
2)Барьерная.
Оттекая от ткани, лимфа проходит через биологические фильтрылимфоузлы. Здесь задерживаются множественные чужеродные
вещества. В лимфе находятся иммунные антитела , лимфоциты,
которые фагоцитируют микроорганизмы.
3)Обменная.
Всасываются и переносятся из ЖКТ питательные вещества(жиры)
4)Кроветворная и иммунная
В лимфоузлах вырабатываются антитела и размножаются
лимфоциты.

4. Лимфа.

Жидкость сходна с плазмой крови, содержит меньше белков; из
форменных элементов только- лимфоциты; почти прозрачная
бесцветная жидкость. Лимфа, оттекающая от кишечника имеет
молочно-белый цвет, т. к содержит эмульгированные жиры.
Образуется из тканевой жидкости. Вода и растворенные в- ва из
крови капилляров фильтруется в ткань, а затем из тканей в
лимф. капилляры.

5. Скорость лимфы- 0,4-0,5м/cек.

Лимфа движется по сосудам за счет:
1) непрерывного образование тканевой
жидкости и перехода её из межклеточного
пространства в лимф. сосуды.
2) сократительной способности
лимфатических сосудов.
3) отрицательного давления в грудной
полости (на вдохе).
4) работы мышц.

6. Лимфатические капилляры

7. Лимф. капилляры имеются во всех органах, кроме головного и спинного мозга, кожи, плаценты, роговицы и хрусталика глаза.

Они начинаются слепо (один конец
замкнут), извитые, просвет их шире,
чем у кровеносных капилляров.
Стенка тоньше и поэтому большая
проницаемость.
Лимфатические капилляры объединяются
в лимфатические сосуды, которые
делятся на внутриорганные и
внеорганные, поверхностные и глубокие.
Содержат клапаны. По сосудам лимфа
течет к лимфатическим узлам. А от них к
крупным лимфатическим сосудам :
стволам и протокам.

8. Лимфатические стволы- более крупные сосуды, которые образуются из нескольких лимф. сосудов, выходящих из лимфоузлов и собирающих лимфу из

Лимфатические стволы- более крупные
сосуды, которые образуются из
нескольких лимф. сосудов, выходящих из
лимфоузлов и собирающих лимфу из
определенных областей.

9. Выделяют:

1) Правый и левый
яремные
стволы(собирают лимфу
от головы и шеи).
2) Правый и левый
подключичные
стволы(собирают лимфу
от верхних конечностей).
3) Правый и левый бронхосредостенные стволы
(собирают лимфу от органов и стенок грудной полости).
4) Правый и левый поясничные стволы (собирают
лимфу от нижних конечностей, таза и стенок брюшной
полости).
5) Кишечный ствол (собирает лимфу от
органов брюшной полости).

12. Самые крупные лимф. сосуды- лимф. протоки. 1) Грудной проток. 2) Правый лимф. проток.

13. Грудной проток

Начинается в брюшной полости на уровне
2 поясничного позвонка в результате
слияния правого и левого поясничных
стволов и кишечного ствола. Проток
поднимается вверх слева от позвоночника,
проходит через диафрагму(через
отверстие аорты) в грудную полость, далее
в область шеи, где впадает в левый
венозный угол.
Его длина 20-40 см.
Через грудной проток лимфа оттекает от
нижних конечностей, таза, брюшной
полости, левой половины грудной полости,
лев. верхней конечности, лев. половины
головы и шеи.

14. Правый лимф. проток

Он короче грудного протока.
Находится в области шеи; длина
1,5см. Образуется из правых
подключичного, яремного и
бронхосредостенного стволов.
Собирает лимфу от правой
половины головы и шеи, правой
верхней конечности и правой
половины грудной полости.

15. Лимфатические узлы

Лимфоузлы имеют овальную или
бобовидную форму. Располагаются по
ходу лимфатических сосудов. Это
паренхиматозный орган, который снаружи
покрыт капсулой,от которой внутрь органа
отходят перегородки-трабекулы.
Основная ткань — лимфоидная, здесь есть
лимфоциты, плазматические клетки и
макрофаги. В лимфоузел входят артерии,
нервы и приносящие лимфатичесие сосуды,
а выходят вены и выносящие
лимфатические сосуды.

16. Лимфатический узел в разрезе.

Имеет корковое и
мозговое вещество.
В околомозговой зоне
созревают
Т- лимфоциты.
В-лимфоциты
образуются в
мозговом веществе.
Обычно лимфоузлы
располагаются группами
и каждая группа
принимает лимфу из
определенной области
организма.
Например, лимфа от
головы и шеи оттекает в
группу шейных
лимфатических узлов.

18. Функции лимфоузлов: 1) барьерно-фильтрационная 2) кроветворная 3) иммунная

Функции лимфоузлов:
1) барьернофильтрационная
2) кроветворная
3) иммунная

19. Список литературы

http://gaide.ucoz.ua/news/limfaticheskaja_sistema_cheloveka/2
010-07-14-85
hupsy.welldocs.com
http://www.megabook.ru/DescriptionImage.asp?MID=413789
http://mir.ucoz.ua/forum/20-549-3
http://hupsy.welldocs.com/tryphonov2/terms2/lymsys01.htm
http://www.home-dok.ru/limfa
http://www.farmakosha.com/anatomiya/atlas/organi-immunnoysistemi/limfaticheskaya-sistema.html
www.medicinerss.ru

Страница не найдена |

Страница не найдена |

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

252627282930 

       

       

       

     12

       

     12

       

      1

3031     

     12

       

15161718192021

       

25262728293031

       

    123

45678910

       

     12

17181920212223

31      

2728293031  

       

      1

       

   1234

567891011

       

     12

       

891011121314

       

11121314151617

       

28293031   

       

   1234

       

     12

       

  12345

6789101112

       

567891011

12131415161718

19202122232425

       

3456789

17181920212223

24252627282930

       

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

       

15161718192021

22232425262728

2930     

       

Архивы

Май

Июн

Июл

Авг

Сен

Окт

Ноя

Дек

Метки

Настройки
для слабовидящих

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ АНАТОМИИ ЧЕЛО

Специальность

«ЛЕЧЕБНОЕ ДЕЛО»

 

ЛЕКЦИИ

 

Тема лекции

Презентация

I курс

1 семестр

История кафедры нормальной анатомии человека ВГМУ им. Н.Н. Бурденко
Вводная лекция. Содержание предмета, его задачи и значение в подготовке врача. Принципы современной анатомии, методы анатомического исследования. Общие данные о строении человеческого тела. Возрастная периодизация онтогенеза человека. Понятие о конституции. Типы телосложения.

Функциональная анатомия скелета человека, его части, общая характеристика. Строение костей, их развитие и рост. Остеон. Влияние труда, спорта, внешней среды и других факторов на строение костей скелета.

Общая артеросиндесмология. Классификация соединений. Строение сустава, его основные и вспомогательные компоненты. Биомеханика.

Функциональная анатомия соединений костей туловища и конечностей.
Общие вопросы краниологии. Типы черепов и основные краниометрические характеристики. Черепные контрфорсы. Возрастные и половые особенности строения черепа.

Развитие черепа человека и его отделов в онтогенезе. Аномалии развития. Топография черепа. Прикладной аспект краниологии.

Современные методы медицинской визуализации.
Рентгеноанатомия опорно-двигательного аппарата.

Общая анатомия скелетной мускулатуры. Классификация. Строение мышцы как органа. Основы топографии мышц и фасций. Вспомогательные образования мышц. Биомеханика.

Функциональная анатомия мышц головы и шеи. Мимические мышцы, их анатомо-топографические особенности. Мимика лица, социальное значение мимики. Жевательная мускулатура. Топография и фасции мышц шеи.

Функциональная анатомия мышц туловища и конечностей. Классификация, происхождение. Слабые места передне-боковой брюшной стенки, диафрагмы. Топография мышц и фасции. Костно-фиброзные и синовиальные влагалища сухожилий кисти и стопы.

Спланхнология. Понятие о топографии органов. Общий план строения пищеварительной трубки. Составные части системы. Типы пищеварения.

Развитие пищеварительной трубки. Аномалии развития органов пищеварительной системы.
История анатомии.

2 семестр

Функциональная анатомия органов полости рта, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. Функциональная анатомия пищеварительных желез: слюнные железы, печень, поджелудочная железа.
Общая анатомия серозных оболочек и серозных полостей человека. Функциональная анатомия брюшины.
Функциональная анатомия органов дыхания человека. Составные части системы, их характеристика. Краткая характеристика органогенеза системы, аномалии развития.
Развитие и функциональная анатомия мочевых органов. Составные части системы. Особенности строения и функции. Важнейшие аномалии развития.
Развитие и функциональная анатомия половых органов. Составные части системы. Особенности строения и функции. Важнейшие аномалии развития.
Рентгеноанатомия внутренних органов.
Общая анатомия сосудистой системы. Составные части, морфофункциональная характеристика артерий, вен, капилляров. Понятие о микроциркуляторном русле коллатеральном кровотоке. Анастомозы, их роль в гемодинамике.
Развитие сердца человека. Строение и топография. Клапанный аппарат, проводящая система. Особенности кровоснабжения венозного оттока. Важнейшие аномалии, развития сердца и крупных сосудов. Строение сердца у детей.
Анатомия венозной системы. Особенности строения стенки венозных сосудов, и гемодинамики. Отток венозной крови от различных частей тела человека. Верхняя и нижняя полая вена. Воротная вена. Формирование, топография, анастомозы. Демонстрация уч. фильма.
Лимфатическая система как часть сосудистого русла. Основные компоненты строения, функции. Анатомия грудного (левого) и правого лимфатических протоков, их топография и связи с венозной системой. Роль отечественных ученых в изучении лимфатической системы (Г.М. Иосифов, Д.А. Жданов и др.). Демонстрация уч. фильма.
Частная анатомия лимфатической системы. Отток лимфы от отдельных органов и частей тела человека.
Анатомия иммунных органов человека клиническое значение.
Функция анатомия эндокринных органов человека. Развитие, строение, классификации.
   

II курс

Функциональная анатомия черепных нервов.

Органы чувств: анатомо-функциональная характеристика. Проводящие пути.

Вегетативная нервная система. Центры и периферия. Симпатический и парасимпатический отделы. Узлы и сплетения. Связи с черепными и спинномозговыми нервами. Принципы вегетативной иннервации внутренних органов.

Общие вопросы анатомии периферической нервной системы. Составные части, состав волокон, классификация, краткая характеристика. Принципы сегментарной иннервации тела человека.

Общая анатомия сосудистой системы. Составные части, морфофункциональная характеристика артерий, вен, капилляров. Понятие о микроциркуляторном русле коллатеральном кровотоке. Анастомозы, их роль в гемодинамике.

Развитие сердца человека. Строение и топография. Клапанный аппарат, проводящая система. Особенности кровоснабжения венозного оттока. Важнейшие аномалии, развития сердца и крупных сосудов. Строение сердца у детей.

Анатомия венозной системы. Особенности строения стенки венозных сосудов, и гемодинамики. Отток венозной крови от различных частей тела человека. Верхняя и нижняя полая вена. Воротная вена. Формирование, топография, анастомозы. Демонстрация уч. фильма.

Лимфатическая система, как часть сосудистого русла. Основные компоненты строения, функции. Анатомия грудного (левого) и правого лимфатических протоков, их топография и связи с венозной системой. Роль отечественных ученых в изучении лимфатической системы (Г.М. Иосифов, Д.А. Жданов и др.). Демонстрация уч. фильма.

Учебный фильм «Лимфатическая система»

Частная анатомия лимфатической системы. Отток лимфы от отдельных органов и частей тела человека.

Анатомия иммунных органов человека клиническое значение.

Функция анатомия эндокринных органов человека. Развитие, строение, классификации.

   

КОНСУЛЬТАЦИИ В ZOOM

 

 

  • Для участия в видео-конференции вы можете установить на свой компьютер или смартфон приложение Zoom, предварительно зарегистрировавшись в системе.

  • Ниже представлены ссылки на видео-конференции и идентификаторы преподавателей.

  • Практические занятия проводятся в соответствии с расписанием.

  • Преподаватель будет добавлять в видео-чат только тех, кто зарегистрировался с указанием фамилии, имени и отчества. Лица, использующие ник-нэйм, к конференции не допускаются.

  • Включенная видеокамера является обязательным условием участия в видео-конференции.

 

Преподаватель

Ссылка

Пароль

Алексеева Наталия Тимофеевна

зав. кафедрой, профессор

https://zoom.us/join

Идентификатор

6723873045

00000

Ильичева Вера Николаевна

доцент

https://zoom.us/join

Идентификатор

2430177977

00000

Кварацхелия Анна Гуладиевна

доцент

https://zoom.us/join

Идентификатор

6065340330

00000

Соколов Дмитрий Александрович

доцент

https://zoom.us/join

Идентификатор

8098669886

00000

Анохина Жанна Анатольевна

старший преподаватель

https://zoom.us/join

Идентификатор

4618929649

00000

Гундарова Ольга Петровна

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

3454077987

00000

Заварзин Александр Анатольевич

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

9619010534

00000

Карандеева Арина Михайловна

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

8082127705

00000

Маслов Николай Владимирович

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

8083518441

00000

Минасян Вартан Вачаганович

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

8944012327

00000

Насонова Наталья Александровна

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

2126299639

00000

Писарев Николай Николаевич

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

9074868664

00000

Соболева Мария Юрьевна

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

4096035719

00000

Фетисов Сергей Олегович

ассистент

https://zoom.us/join

Идентификатор

8712354236

00000

 

Анатомия и функции лимфатических узлов

Лимфатические узлы представляют собой специализированные массы ткани, расположенные вдоль проводящих путей лимфатической системы. Эти структуры фильтруют лимфатическую жидкость, прежде чем вернуть ее в кровь. Лимфатические узлы, лимфатические сосуды и другие лимфатические органы помогают предотвратить накопление жидкости в тканях, защищают от инфекции и поддерживают нормальный объем крови и давление в организме. За исключением центральной нервной системы (ЦНС), лимфатические узлы могут быть обнаружены в любой области тела.

Функция лимфатического узла

Лимфатические узлы выполняют две основные функции в организме. Они фильтруют лимфу и помогают иммунной системе формировать иммунный ответ. Лимфа представляет собой прозрачную жидкость, которая образуется из плазмы крови, которая выходит из кровеносных сосудов по капиллярному руслу. Эта жидкость становится интерстициальной жидкостью, окружающей клетки. Лимфатические сосуды собирают и направляют интерстициальную жидкость к лимфатическим узлам. В лимфатических узлах находятся лимфоциты, представляющие собой клетки иммунной системы, происходящие из стволовых клеток костного мозга.В-клетки и Т-клетки представляют собой лимфоциты, обнаруженные в лимфатических узлах и лимфатических тканях. Когда В-клеточные лимфоциты активируются из-за присутствия определенного антигена, они создают антитела, специфичные к этому конкретному антигену. Антиген помечен как нарушитель и помечен для разрушения другими иммунными клетками. Т-клеточные лимфоциты отвечают за клеточный иммунитет, а также участвуют в уничтожении патогенов. Лимфатические узлы фильтруют лимфу от вредных патогенов, таких как бактерии и вирусы.Узлы также отфильтровывают клеточные отходы, мертвые клетки и раковые клетки. Отфильтрованная лимфа из всех областей тела в конечном итоге возвращается в кровь через кровеносный сосуд рядом с сердцем. Возвращение этой жидкости в кровь предотвращает отек или избыточное скопление жидкости вокруг тканей. В случае инфекции лимфатические узлы выделяют лимфоциты в кровоток, чтобы помочь в идентификации и уничтожении патогенов.

Структура лимфатических узлов

Лимфатические узлы расположены глубоко в тканях, а также в поверхностных скоплениях, которые дренируют определенные участки тела.Большие скопления лимфатических узлов, расположенные у поверхности кожи , обнаруживаются в паховой (паховой) области, подмышечной (подмышечной) области и шейной (шеи) области тела. Лимфатические узлы имеют овальную или бобовидную форму и окружены соединительной тканью. Эта толстая ткань образует капсулу или внешнее покрытие узла. Внутри узел разделен на отсеки, называемые узелками . В узелках хранятся В-клеточные и Т-клеточные лимфоциты. Другие борющиеся с инфекцией лейкоциты, называемые макрофагами, хранятся в центральной области узла, называемой мозговым веществом.Увеличенные лимфатические узлы являются признаком инфекции, так как В- и Т-клеточные лимфоциты размножаются, чтобы отразить инфекционные агенты. В большую изогнутую наружную область узла входят афферентных лимфатических сосудов . Эти сосуды направляют лимфу к лимфатическому узлу. Когда лимфа входит в узел, пространства или каналы, называемые синусами , собирают и переносят лимфу к области, называемой воротами . Ворота представляют собой вогнутую область в узле, которая ведет к эфферентному лимфатическому сосуду. Выносящие лимфатические сосуды отводят лимфу от лимфатического узла. Отфильтрованная лимфа возвращается в кровоток через сердечно-сосудистую систему.

Опухшие лимфатические узлы

Иногда лимфатические узлы могут опухать и становиться болезненными, когда организм борется с инфекцией, вызванной микробами, такими как бактерии и вирусы. Эти увеличенные узлы могут выглядеть как шишки под кожей. В большинстве случаев опухоль исчезает, когда инфекция находится под контролем. Другие менее распространенные факторы, которые могут вызвать увеличение лимфатических узлов, включают иммунные нарушения и рак.

Рак лимфатических узлов

Термин «лимфома» используется для обозначения рака, который начинается в лимфатической системе. Этот тип рака возникает из лимфоцитов, населяющих лимфатические узлы и лимфатические ткани. Лимфомы подразделяются на два основных типа: лимфома Ходжкина и неходжкинская лимфома (НХЛ). Лимфома Ходжкина может развиться в лимфатической ткани, которая встречается почти везде в организме. Аномальные B-клеточные лимфоциты могут стать злокачественными и развиться в несколько типов лимфомы Ходжкина.Чаще всего лимфома Ходжкина начинается в лимфатических узлах в верхней части тела и распространяется через лимфатические сосуды к лимфатическим узлам в других областях тела. Эти раковые клетки могут в конечном итоге попасть в кровь и распространиться на органы, такие как легкие и печень. Существует несколько подтипов лимфомы Ходжкина, и все типы являются злокачественными. Неходжкинская лимфома встречается чаще, чем лимфома Ходжкина. НХЛ может развиваться из раковых В- или Т-клеточных лимфоцитов. Подтипов НХЛ гораздо больше, чем лимфомы Ходжкина.Хотя причины лимфомы до конца не известны, существуют некоторые факторы риска возможного развития заболевания. Некоторые из этих факторов включают пожилой возраст, определенные вирусные инфекции, приобретенные состояния или заболевания, которые нарушают иммунную систему, воздействие токсичных химических веществ и семейный анамнез.

Ключевые выводы

  • Лимфатические узлы представляют собой специализированные тканевые массы, расположенные вдоль проводящих путей лимфатической системы. Они фильтруют лимфатическую жидкость, прежде чем вернуть ее в кровоток.
  • Лимфатические узлы можно найти в любой части тела. Исключение составляет центральная нервная система (ЦНС), где отсутствуют лимфатические узлы.
  • Лимфатические узлы также помогают иммунной системе в иммунном ответе.
  • Структурно лимфатические узлы могут располагаться глубоко в тканях или поверхностными скоплениями.
  • Лимфатические узлы могут стать чувствительными и опухшими, когда организм борется с инфекцией. Они также могут набухать из-за рака и иммунных нарушений.
  • Лимфома — это термин, используемый для обозначения рака, который начинается в лимфатической системе.Такие типы рака возникают в лимфоцитах, которые находятся в лимфатических узлах и лимфатических тканях.

Источник

  • «Обучающие модули SEER». Обучение SEER: лимфатическая система , training.seer.cancer.gov/.

Схемы лимфооттока печени соответствуют сегментарной анатомии в модели мыши на клетку в клетках типа II с фильтрующим верхом при комнатной температуре.Животных содержали при 12-часовых циклах свет/темнота, им давали стандартные кормовые гранулы и воду без ограничений. Это исследование было одобрено Компетентным органом Нидерландов (номер лицензии AVD115002016614) при поддержке Комитета по этике животных. Затем все протоколы и эксперименты были рассмотрены и одобрены Органом по защите животных и проведены в соответствии с Законом Нидерландов об экспериментах на животных и Европейской директивой 2010/63/ЕС.

Лимфангиография с голубым красителем Эвана и ферритином

Для всех лимфангиографий печени использовалась специальная операционная для мышей.Все операции проводились во второй половине дня. Анестезию начинали с помощью испарителя изофлурана и индукционной камеры с 4–5% изофлурана. После этого для поддержания анестезии использовали лицевую маску с концентрацией 1–2%. Мышам также вводили темгезик путем подкожной инъекции перед операцией в дозе 0,05 мг/кг. Произведена срединная лапаротомия и обнажена печень. Для микроскопии in vivo проводили лимфангиографию с использованием синего Эвана (Sigma, E2129), который избирательно поглощается лимфатическими сосудами из-за его молекулярной массы, как описано ранее 30 .Для лимфангиографии печени использовали шприц на 10 мл, иглу калибра 30, инфузионную линию длиной 75 см и инфузионный насос. После промывания фосфатно-солевым буфером (PBS) трубку и иглу заполнили 10%-ным раствором синего Эвана в PBS. Иглу осторожно вводили глубоко в паренхиму печени, а насос устанавливали на скорость инфузии 2 мл/ч. Через 50 с (общий объем инфузии: 28 мкл) иглу осторожно удаляли, а любое остаточное кровотечение останавливали с помощью ватных тампонов. В каждой клетке животных случайным образом распределяли на инфузию левой доли, срединной доли или правой доли.На одну мышь проводили только одну инфузию. Место инфузии не может быть скрыто. Для определения точного места введения иглы мы исследовали различные подходы во время наших пилотных экспериментов. Мы полагали, что инъекция в край доли, наиболее удаленный от прикорневой области, гарантирует, что краситель должен пройти через всю долю, прежде чем выйти из доли. Кроме того, для обеспечения воспроизводимости мы сохранили место инфузии одинаковым для каждой доли. Поскольку ранее не было данных о лимфангиографии печени у мышей, расчет количества образцов не мог быть выполнен.По нашим подсчетам, для оценки дренажа различных долей требовалось около 25 животных на долю (всего 75 мышей). Первичным исходом было визуальное скопление синей окраски в лимфатических сосудах и лимфатических узлах. При непреднамеренном введении в крупную вену или желчный проток в течение нескольких секунд в венах или общем желчном протоке появлялся синий краситель, что приводило к выводу животного из исследования (n = 18 из 75 мышей). Всего в анализ были включены 57 из 75 мышей. Накопление синего красителя в лимфатических сосудах и лимфатических узлах наблюдали с помощью стереомикроскопа Leica M651, интенсивность окраски оценивали от 0 до 4.Только интенсивность 2 или выше считалась положительной. На дополнительном рисунке S1c показан схематический обзор, а также примеры изображений этой системы оценок. После инфузии, в течение 5–10 минут, чтобы осмотреть все прикорневые лимфатические узлы на цветовые узоры, была выполнена торакотомия и осмотрены грудной проток и грудные лимфатические узлы. Для гистологической идентификации лимфатических сосудов печени использовали ферритиновую лимфангиографию, как описано ранее для использования на хвосте мыши 31 . Лимфангиографию печени с ферритином выполняли, как описано выше для синей лимфангиографии печени Эвана.Шприц объемом 2 мл наполняли раствором ферритина (Sigma, F4503) и вливали со скоростью 2 мл/ч в течение 50 с. Затем мышей забивали перфузионной фиксацией и собирали печень для иммуногистохимии. 5 мышам на долю печени (всего n = 15) вводили ферритин. Для 3 мышей инфузии пришлось исключить из эксперимента: для одной мыши, потому что инфузия, к сожалению, разрушила более крупный кровеносный сосуд, и для 2 мышей, потому что в инфузированной доле не наблюдалось окрашивания берлинской лазурью.Кроме того, для исследования прикорневых лимфатических узлов и окружающих лимфатических сосудов мы вводили в паренхиму смесь ферритина с красителем Эвана синим. Смесь состояла из 5 мл суспензии ферритина с 200 мкл 10% голубого красителя Эвана в PBS. Эта смесь позволяла визуализировать дренирующие лимфатические узлы, которые затем можно было собрать и окрасить берлинской лазурью Перлса для оценки дренажа ферритина.

Иммуногистохимия и окрашивание берлинской лазурью по Перлсу

Ткань фиксировали в 4% забуференном параформальдегиде, заливали парафином и делали срезы толщиной 4 мкм.Срезы окрашивали берлинской лазурью (Agilent Dako, AR15811-2), антиретикулином (Agilent Dako, AR17911-2), анти-LYVE-1 (Abcam, ab14917, 1:200) и антиподопланином (ThermoFisher, MA5-2). 16113, 1:100). Изображения были получены с увеличением × 20 и × 40  с использованием микроскопа Nikon Eclipse E800.

Флуоресцентная мультиплексная иммуногистохимия (мИГХ) с усилением сигнала тирамидом

Использовали набор Tyramide SuperBoost Kit AF488 (ThermoFisher, B40922). Залитые парафином срезы толщиной 4 мкм депарафинировали и гидратировали с использованием ксилола и этанола.Затем срезы промывали 2 раза в течение 5 минут деминерализованной водой (demi-H 2 O) и кипятили в цитратном буфере (pH 6,0) в течение 20 минут для демаскирования антигена. Срезы оставляли охлаждаться до комнатной температуры (КТ) и промывали 3 раза в течение 5 минут деми-Н 2 О. Активность эндогенной пероксидазы подавляли с помощью 3% перекиси водорода в течение 30 минут при комнатной температуре. Срезы промывали 2 раза в течение 5 минут с помощью 1 раза в PBS и инкубировали с блокирующим буфером в течение 30 минут при комнатной температуре. Затем срезы инкубировали с первичным антителом в течение ночи при 4°C.После этого срезы промывали 3× в течение 10 минут 1× PBS и инкубировали в течение 60 минут при комнатной температуре с конъюгированным с полипероксидазой хрена (HRP) вторичным антителом. После промывания 3 раза в течение 10 минут с помощью 1 раза PBS срезы инкубировали с рабочим раствором тирамида из набора в течение 10 минут при комнатной температуре. Рабочий раствор смывали 3 раза в течение 10 минут с помощью 1 раза PBS. Для использования более чем одного антитела срезы снова помещали в цитратный буфер для повторного демаскирования антигена. После этого проводили гашение и окрашивание, как указано выше, но для каждого антитела использовали другой тирамид, конъюгированный с Alexa.Использовали антитела против LYVE-1 (Abcam, ab14917, 1:50), DAPI (4′,6-диамидино-2-фенилиндол, Sigma, D9542, 1:1000) и CYP2E1 (антитела Atlas, HPA009128, 1:50). ). Изображения были получены с использованием конфокального микроскопа Zeiss LSM700 и программного обеспечения Zeiss ZEN.

Статистический анализ

Все статистические анализы были выполнены с помощью SPSS 20 (IBM SPSS, Чикаго, Иллинойс). Для анализа синих паттернов лимфатических узлов (LN1, LN2 и ThLN) положительные лимфатические узлы (оценка интенсивности 2 или выше) обозначались как «1», а именно положительные для окрашивания.Неокрашенные лимфатические узлы (оценка интенсивности 1 или ноль) обозначались «0». Изображения были слепы для оценки исследователем места инфузии доли. На дополнительном рисунке S1c показан схематический обзор, а также примеры изображений этого подхода к подсчету очков. Поскольку у одной мыши оценивали несколько лимфатических узлов (повторные измерения одной и той же переменной в пределах одной единицы), использовали модель обобщенного уравнения оценки (GEE). Для модели GEE было указано на единицу (на мышь), где находился сайт инфузии (левая, правая или срединная доля) и в каком месте наблюдался краситель синего цвета (LN1, LN2, ThLN).Также в модели данные были обозначены категориально: либо наблюдался синий краситель (обозначается «1»), либо не наблюдался (обозначался «0»). Для модели GEE использовалась сменная структура рабочей корреляционной матрицы. Парные сравнения были выполнены с использованием квадратных критериев Вальда-Чи для комбинаций всех уровней. На рис. 3f представлено попарное сравнение инфузий в разные доли и сопутствующее положительное окрашивание ThLN с использованием доли с наименьшим процентом положительных ThLN в качестве контрольной точки для сравнений.Ферритиновая лимфангиография для исследования кровотока между инфузированными и соседними долями привела к резкой дихотомии данных: инфузированные доли были положительными («1») для ферритина, в то время как ни в одной из соседних долей не было обнаружено никакого ферритина, и все они были обозначены как отрицательные («0»). Это привело к проблеме полного разделения моделей логистической регрессии, из-за чего статистическая модель не могла быть приспособлена к данным. Вместо этого данные были описаны как наблюдаемые.

Границы | Почечная лимфатическая система: анатомия, физиология и клиническое значение

Введение

Лимфатические сосуды по всему телу начинаются как слепые капилляры в интерстициальном пространстве.Они сливаются, образуя более крупные собирательные сосуды, которые в конечном итоге впадают в вены. Таким образом, они выполняют жизненно важную функцию во всем организме, включая почки, по дренированию жидкости и макромолекул из интерстициального пространства и возвращению их в большой круг кровообращения. Это предотвращает накопление интерстициальной жидкости, которая может ухудшить доставку кислорода к тканям. Почка богато снабжена лимфатическими сосудами, что свидетельствует о ключевой роли почечной лимфатической системы в нормальных и стрессовых физиологических состояниях (Кайзерлинг, 1940).Однако роль почечных лимфатических сосудов в заболевании, а также анатомии и физиологии почечных лимфатических сосудов в целом в последние десятилетия в значительной степени игнорировалась.

Лимфатическая дисфункция определяется как неспособность адекватно дренировать интерстициальную жидкость и может иметь различные причины (например, клапанная недостаточность, обструкция лимфатических сосудов, потеря градиента давления или потеря сократительной способности гладких мышц). Клинически это проявляется в виде периферических точечных отеков в конечностях, но менее очевидно в почках.Однако из-за ригидности почечной капсулы нарушение лимфооттока может привести к повышению внутрипочечного давления и способствовать дисфункции почек. Мы подозреваем, что этот упускаемый из виду механизм присутствует в различных клинических сценариях, таких как застойная сердечная недостаточность (ЗСН), ОПП на фоне ССВО, хроническая почечная недостаточность, недостаточность почечного трансплантата и другие.

Это соответствует многим клиническим сценариям, в которых почечные лимфатические сосуды могут играть важную роль, однако в недавней литературе имеется удивительная нехватка информации по этой важной теме.Здесь мы стремимся всесторонне рассмотреть состояние знаний о почечных лимфатических сосудах. Мы начнем с обзора сравнительной анатомии человека и животных. Далее следует обсуждение физиологии почечной лимфатической системы в норме и при стрессе, а затем краткое изложение последствий почечной лимфатической дисфункции при различных болезненных состояниях.

Анатомия почечной лимфатической системы

Методы изучения анатомии почечной лимфатической системы

Считается, что Паоло Масканьи сделал первое описание почечных лимфатических сосудов в 1787 г. после инъекции ртути в почки трупов (Mascagni, 1787).С тех пор в большинстве исследований использовались красители (например, триптановый синий, тушь, синий краситель Эванса), вводимые внутривенно или в почечную паренхиму, для микроскопического исследования почечной ткани. Однако в последние десятилетия изучение анатомии почечной лимфатической системы значительно продвинулось вперед благодаря усовершенствованию методов визуализации и разработке маркеров LEC.

Маркеры лимфатических эндотелиальных клеток

Хотя маркеры LEC не специфичны для LEC, они могут дифференцировать их от эндотелиальных клеток кровеносных сосудов.Наиболее широко используемыми маркерами являются подопланин, LYVE-1, рецептор 3 сосудистого эндотелиального фактора роста (VEGFR-3) и связанный с просперо транскрипционный фактор 1 гомеобокса (Prox1) (Seeger et al., 2012). Из них подопланин, трансмембранный белок муцинового типа, является наиболее надежным в почках человека и может быть локализован в тканях, залитых парафином, с использованием антител к подопланину (Kalof and Cooper, 2009).

Визуализация почечной лимфатической системы
in vivo

Анатомические исследования почечной лимфатической системы, будь то с помощью микроскопии или микрорентгенографии, ранее требовали удаления почки.Однако были разработаны и в настоящее время используются методы визуализации более крупных лимфатических сосудов in vivo (например, педальная лимфангиография, лимфангиография и лимфосцинтиграфия) (Itkin and Nadolski, 2018), хотя современные методы не позволяют визуализировать почечные лимфатические сосуды. Однако можно визуализировать центральную лимфатическую систему путем введения контраста в паховые лимфатические узлы (интранодальная лимфангиография) и прямой трансабдоминальной катетеризации цистерны хили (Иткин и Надольски, 2018).Описаны также малоинвазивные лимфатические процедуры. Инъекция эмболизирующего материала, такого как клей N-бутилцианоакрилата (N-BCA) (TRUFILL, Codman Neuro, Rayhnam, MA, United States), в интерстиций лимфатических узлов может привести к распространению и эмболизации вниз по течению (Itkin and Nadolski, 2018). ). Лимфатические сосуды печени можно визуализировать путем введения контраста в перипортальное пространство (Itkin et al., 2017). В совокупности это указывает на то, что интерстициальная инъекция контрастного вещества (или зонда) в почки для визуализации почечных лимфатических сосудов может стать возможной в будущем.

Эмбриологическая анатомия

Sabin (1909) сначала предположил, что LECs возникают путем прорастания из эмбриональных вен, что теперь подтверждено исследованиями по отслеживанию клонов с использованием маркеров LEC (Tammela and Alitalo, 2010). Используя экспрессию LYVE-1, Lee et al. (2011) изучали развитие почечных лимфатических сосудов у эмбрионов мышей. Внутрипочечные лимфатические сосуды, соединенные с внепочечными лимфатическими сплетениями, впервые были обнаружены у 13-дневного эмбриона. Эти лимфатические сосуды сформировали хорошо организованные сети, которые следовали за развивающимися дугообразными и междольковыми сосудами в течение следующих нескольких дней.В мозговом веществе почек ни на одной стадии развития их не наблюдалось.

Ли и др. (2011) отметили, что рассеянные клетки LYVE-1 + наблюдались в развивающихся дугообразных венах, в основном в ветвящихся зачатках, и что лимфатические сосуды в основном располагались вокруг развивающихся вен до 4-го дня постнатального развития. Незрелые макрофаги и дендритные клетки также экспрессировал LYVE-1 и появился до LYVE-1 + лимфатических сосудов. Эти клетки были видны тесно перемешанными или даже входящими в состав стенки лимфатических сосудов.Они пришли к выводу, что клетки LYVE-1 + изначально отпочковываются от вен, но что макрофаги и дендритные клетки LYVE-1 + имеют решающее значение для организации процесса ветвления, который соединяет эти клетки с внепочечными лимфатическими сосудами. VEGF-C, по-видимому, также играет важную регулирующую роль в этом процессе ветвления (Lee et al., 2011; Mohamed and Sequeira-Lopez, 2018). Танабе и др. (2012) аналогичным образом обнаружили, что почечные лимфатические сосуды у крыс первоначально развиваются из ранее существовавших внепочечных лимфатических сосудов и тянутся к коре головного мозга вдоль почечных кровеносных сосудов.Внутрипочечные лимфатические сосуды впервые были замечены на 20-й день эмбрионального развития. До сих пор неясно, обладают ли почки млекопитающих внутренними лимфатическими предшественниками, которые способствуют развитию внутрипочечных лимфатических сосудов (Mohamed and Sequeira-Lopez, 2018).

Анатомия сосудов почек

Почечные лимфатические сосуды повторяют топографию почечной сосудистой сети (O’Morchoe and O’Morchoe, 1988), поэтому уместно провести краткий обзор артериального кровоснабжения почки. Каждую почку обычно снабжает одна почечная артерия.В почечном синусе он делится на пять сегментарных артерий (заднюю, верхнюю, передневерхнюю, передненижнюю и нижнюю) (Bhimji and Leslie, 2018). Каждый сегмент почки состоит из долей (состоящих из почечной пирамиды, перекрытой участком почечной коры), которые затем делятся на почечные долек (состоящих из нефронов, окружающих один мозговой луч и впадающих в один собирательный канал). Артерии, отходящие от сегментарной артерии, следуют этой дольчатой ​​схеме (рис. 1).Междолевая артерия расходится между долями и дает начало дуговым артериям, пересекающим кортико-медуллярное соединение. От каждой дугообразной артерии отходит междольковая артерия, которая расходится между дольками по направлению к капсуле. От них отходят афферентные артериолы, ведущие к клубочкам. Венозная система такая же, как и артериальная, за исключением того, что имеется сообщение между венами из разных сегментов, тогда как сегментарные артерии являются конечными артериями.

Рис. 1. Структура почечной лимфатической системы человека. (A) Лимфа проходит от 4–5 почечных прикорневых лимфатических сосудов на каждой почке к различным группам аортальных лимфатических узлов. Большая часть лимфы, оттекающей от почки, собирается в цистерне хили и дренируется через грудной проток в центральный венозный кровоток на шее. (B) Схематическая диаграмма доли почки человека. Слепые лимфатические капилляры начинаются в веществе почечной дольки как внутридольковые лимфатические сосуды, которые в свою очередь становятся междольковыми лимфатическими узлами.Отсюда лимфа может течь либо к капсуле, либо к воротам. Клапаны присутствуют на уровне капсулы и дугообразных сосудов для предотвращения обратного потока. Внутрипочечные артерии выделены красным цветом, а внутрипочечные вены — синим цветом. На вставке показаны сообщающиеся и перфорирующие лимфатические сосуды, пронизывающие капсулу почки. (C) Схема, показывающая морфологию почечных лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды морфологически различаются между начальными капиллярами (без базальной мембраны или гладкой мускулатуры), преколлекторами (некоторые гладкие мышцы и редкие клапаны) и коллекторами (непрерывная базальная мембрана и слой гладких мышц, клапаны присутствуют).Рисунок основан на информации, полученной от О’Морчо и О’Морчо (1988) и Seeger et al. (2012).

Сравнительная лимфатическая анатомия почек

Почечные лимфатические сосуды у немлекопитающих позвоночных

Лимфатическая система, вероятно, возникла примерно в то время, когда водные организмы переселились на сушу, поскольку у рыб нет хорошо развитой лимфатической системы, но она есть у земноводных (Brown, 2005). Рептилии, многие амфибии и эмбрионы птиц имеют лимфатические «сердца», помогающие перемещать лимфу. Это пульсирующие камеры, расположенные в местах впадения лимфатических сосудов в вены.Они сильно различаются по толщине стенок, содержат клапан и сокращаются независимо от сердечного ритма крови (Satoh and Nitatori, 1980). Почки рыб и бесхвостых земноводных играют вспомогательную роль лимфоидного органа, в то время как у почек амниот эта роль снижается (Manning, 1979). В целом, в сообщениях об анатомии почек рептилий (например, Davis et al., 1976) и птиц (например, Morild et al., 1985) почечные лимфатические сосуды не упоминаются.

Анатомия почечной лимфатической системы млекопитающих

Большинство исследований анатомии почечной лимфатической системы было проведено на млекопитающих, особенно на собаках.В основополагающем исследовании Pierce (1944) вводил в почки собак, кроликов и морских свинок тушь, а также вводил внутривенно триптановый синий, чтобы микроскопически очертить почечные лимфатические сосуды. Он обнаружил, что почечные лимфатические сосуды начинаются в корковом веществе как внутридольковые лимфатические сосуды , которые представляют собой редкие, слепые трубки в непосредственной близости от почечных канальцев. Они проходят рядом с почечным тельцем, но не входят в него, прежде чем присоединиться к междольковым лимфатическим путям , которые соединяются с более крупными дугообразными и междолевыми лимфатическими путями .Затем они впадают в прикорневые лимфатические сосуды (рис. 1). У собак от почечной капсулы отходит 6–8 внутригрудных лимфатических сосудов и 4–6 лимфатических каналов (Cockett, 1977). Капсулярные лимфатические сосуды после выхода из капсулы, по-видимому, соединяются с прикорневыми лимфатическими сосудами в почечном синусе и воротах (Yazdani et al., 2014). Общий объем кортикальной лимфы в почках собаки примерно соответствует лишь 1% объема крови в кортикальных перитубулярных капиллярах (O’Morchoe and Albertine, 1980).

Анатомия разных видов очень похожа за некоторыми исключениями; в почках кролика отсутствуют внутридольковые лимфатические сосуды (O’Morchoe and O’Morchoe, 1988), а в почках овцы отсутствует капсульная система (McIntosh and Morris, 1971) (таблица 1).Виды с наименее разветвленной внутрикортикальной лимфатической системой (кролик) имеют самую низкую способность к концентрации мочи, а виды с наиболее разветвленной системой (золотистый хомяк) обладают самой высокой способностью к концентрации (Niiro et al., 1986).

Таблица 1. Сравнение почечной лимфатической анатомии между видами.

Анатомия почечной лимфатической системы человека

Основная анатомия почечной лимфатической системы млекопитающих, описанная выше, такая же, как и у человека (рис. 1).Это было показано с помощью микроскопии при вскрытии (Rawson, 1949) или с помощью рентгенографических исследований (Cuttino et al., 1989) и было подтверждено с помощью маркеров LEC. Исикава и др. (2006), используя антитело к подопланину (рис. 2), изучили нормальную ткань почки человека, полученную при вскрытии, и подтвердили, что лимфатические сосуды наиболее многочисленны в интерстиции, окружающей междольковые, дугообразные и междолевые артерии и вены.

Рисунок 2. D2-40 иммуноокрашивание лимфатических сосудов в нормальной почке. (а) Лимфатические капилляры в интерстиции вокруг клубочка, (б) лимфатические сосуды, имеющие щелевидное строение, распределяются вокруг междольковой артерии и вены в коре, (в) множественные лимфатические капилляры в интерстиции вокруг расширенная междольковая вена, несколько лимфатических капилляров присутствуют непосредственно под венозным эндотелием, (d) лимфатический капилляр распознается в центре рисунка, показывающего нормальный мозговой слой.Воспроизведено с разрешения Ishikawa et al. (2006).

Из левой почки лимфатические сосуды входят в преаортальные, парааортальные и ретроаортальные лимфатические узлы, а из правой почки — в паракавальные, прекавальные, ретрокавальные и интераортокавальные лимфатические узлы (Karmali et al., 2014). Обе почки также направляют лимфатические сосуды кзади от аорты, которые могут направляться непосредственно в грудной проток (Assouad et al., 2006). Поверхность верхнего полюса может также дренироваться через диафрагму в задние медиастинальные лимфатические узлы.Почечные лимфатические сосуды могут достигать очень отдаленных узлов, но всегда в конечном итоге соединяются с началом грудного протока, обычно через цистерну хили (Assouad et al., 2006) (рис. 1).

Терминальный грудной проток по-разному впадает в левую внутреннюю или наружную яремную вену, левую подключичную вену или венозный угол (Ratnayake et al., 2018). Устьевой клапан находится в этом соединении и предотвращает обратный ток венозной крови (Ratnayake et al., 2018).

Подробные характеристики почечной лимфатической анатомии человека и млекопитающих

Связь между внутрипочечной и капсульной лимфатической системой

Pierce (1944) обнаружил связь между корковыми и капсульными/околопочечными лимфатическими путями у собак, предполагая, что лимфа может выходить из почки альтернативным путем, а не через ворота почки.Синий краситель Эванса, введенный в почечную паренхиму, появляется в прикорневых или капсульных лимфатических сосудах или в обоих (Sugarman et al., 1942). Эта лимфатическая коммуникация была подтверждена у других видов (Bell et al., 1968; O’Morchoe, 1985), включая человека (Rawson, 1949), и недавно с использованием маркеров LEC (Seeger et al., 2012), но Kaiserling (1940). ) не удалось обнаружить эту коммуникацию у кроликов.

Холмс и др. (1977a) описали две группы соединительных лимфатических сосудов у собак, которые различаются в зависимости от того, где они проникают в капсулу (рис. 1).Первыми являются перфорантные лимфатические сосуды , которых большинство. Они проникают в капсулу в любой точке самостоятельно или с небольшой веной из подкапсульного сплетения. Они образуют основной путь для лимфы из самых поверхностных частей коры, в отличие от прикорневого пути (прикорневой путь является основным путем для большей части почечной лимфы). Ко вторым относятся сообщающиеся лимфатические сосуды , которые образуют главное связующее звено между прикорневой и капсульной системами. Они являются продолжением междольковых лимфатических сосудов и тесно связаны с редкими междольковыми артериями и венами, проникающими в капсулу.Установлено, что каждая почка содержит всего 5–10 междольковых артерий, пронизывающих таким образом капсулу, из них 60% сопровождаются сообщающейся лимфатической. Там, где он пронзал капсулу, лимфатический сосуд был одиночным, но с обеих сторон капсулы он быстро разветвлялся, образуя либо междольковое лимфатическое сплетение, либо капсульное сплетение. Отличные гистологические срезы сообщающихся и перфорирующих лимфатических сосудов у собак см. в Holmes et al. (1977а).

Медуллярный лимфатический сосуд

Pierce (1944) не нашел признаков медуллярных лимфатических сосудов у собак, согласующихся с отсутствием артериального кровоснабжения в мозговом веществе, и пришел к выводу, что их не существует.После Пирса в большинстве исследований на животных не удалось обнаружить медуллярные лимфатические сосуды. McIntosh и Morris (1971), используя световую и электронную микроскопию, а также физиологические исследования, не обнаружили у овец признаков медуллярных лимфатических сосудов. Белл и др. (1968), Albertine и O’Morchoe (1980) и Eliska (1984) не смогли обнаружить медуллярные лимфатические сосуды у собак. В отличие от этих выводов, Cuttino et al. (1985) описал медуллярную лимфатическую систему у свиней, Cockett (1977) у собак, а Ruszniják et al. (1960) у кроликов.Исследования на животных, исследующие содержимое почечной лимфы, показали, что медуллярная интерстициальная жидкость должна вносить вклад в внутригрудную лимфу (Keyl et al., 1972), что предполагает наличие медуллярных лимфатических сосудов. Однако движение жидкости внутри медуллярного интерстиция в юкстамедуллярные лимфатические сосуды (в коре) также может вызывать этот результат (Albertine and O’Morchoe, 1980; O’Morchoe and O’Morchoe, 1988).

Rawson (1949) нанес на карту распределение лимфы в образце вскрытия почки человека. Образец был взят у пациента с карциномой желудка, которая метастазировала ретроградно в почечные лимфатические сосуды.Это расширило лимфатические сосуды и сделало их видимыми под микроскопом. Он пришел к выводу, что почечные лимфатические сосуды начинаются слепо в двух областях; около капсулы Боумена в корковом веществе и под слизистой оболочкой сосочка в мозговом веществе. Те, что находятся в коре, стекают вниз к дугообразным сосудам, а те, что в мозговом веществе, стекают вверх, чтобы встретить их. Выводы Роусона были противоречивыми из-за наличия рака в почечных лимфатических сосудах, и недавние обзорные статьи не основывались на его работе, а вместо этого предполагали, основываясь на исследованиях на животных, что в нормальном мозговом веществе почек человека лимфатические сосуды отсутствуют (Lee et al. др., 2011; Сигер и др., 2012). Однако Исикава и соавт. (2006) обнаружили медуллярные лимфатические сосуды в нормальной почечной ткани человека в четырех из десяти случаев (рис. 2), но только вблизи коркового вещества, и ни одного из них не было обнаружено в центральной области мозгового вещества.

Клубочковая и тубулярная лимфатическая система

Белл и др. (1968) обнаружили многочисленные мелкие лимфатические сосуды, тесно связанные с клубочками, но ни один из них не проникал в клубочки. Эти сосуды либо полностью (лошадь), либо частично (собака) окружали капсулу Боумена.Eliska (1984) смог обнаружить редкие и очень мелкие лимфатические сосуды вблизи канальцев между междольковыми артериями и отметил, что лимфатические сосуды, окружающие клубочки, становятся реже по мере удаления от междольковых артерий. Исикава и др. (2006) подтвердили, что лимфатические капилляры спорадически окружают клубочки у людей, но не проникают в них (рис. 2).

Клапаны

Двустворчатые клапаны видны в предколлекторных (аркуатных и междолевых) и собирательных (прикорневых) лимфатических узлах и способствуют однонаправленному току к воротам и аортальным лимфатическим узлам (Seeger et al., 2012) (рис. 1). Для сообщающихся и перфорирующих лимфатических сосудов часто имеется один клапан, поскольку они пересекают капсулу и ориентированы таким образом, чтобы предотвратить отток с поверхности обратно в почечную паренхиму (Holmes et al., 1977a). Эти клапаны продолжаются в капсульные лимфатические сосуды и там многочисленны. В междольковых лимфатических сосудах клапанов нет (Holmes et al., 1977а). Таким образом, лимфа, образующаяся в корковом веществе, может выходить из почки в любом направлении.

Почечный интерстиций

Почечный интерстиций определяется как межтрубочное, внеклубочковое, внесосудистое пространство почки (Zeisberg and Kalluri, 2015).Он ограничен со всех сторон тубулярными и сосудистыми базальными мембранами. Корковый интерстиций почки делится на (а) перитубулярный интерстиций, (б) периартериальный интерстиций и (в) клубочковый и экстрагломерулярный мезангий (Lemley and Kriz, 1991). Лимфатические сосуды лежат в периартериальном интерстиции, который представляет собой рыхлую соединительнотканную оболочку, богатую жидкостью. Он виден вокруг афферентных артериол и более крупных артерий, но менее отчетлив в эфферентных артериолах и трубчатых капиллярах.

Морфология лимфатических сосудов почек

Почечные лимфатические капилляры считаются частью интерстиция, поскольку в них отсутствует базальная мембрана.Они отличаются от кровеносных сосудов тем, что имеют слепые концы и не имеют перицитов. ЛЭК капилляров представляют собой однослойные, «дубовые», частично перекрывающиеся клетки, соединенные между собой прерывисто расположенными «кнопкообразными» соединениями, в результате чего образуются межсочлененные щели (Seeger et al., 2012). Эти соединения состоят из сосудистого эндотелиального кадгерина (VE-cadherin) и различных белков, связанных с плотными соединениями (например, occludin, zonula occludens-1) (Baluk et al., 2007). LECs связаны с периваскулярным матриксом филаментами.Такое расположение приводит к увеличению диаметра просвета сосуда и ширины межклеточных щелей при наличии отека тканей, что облегчает поступление жидкости (Seeger et al., 2012). Преколлекторы (аркуатные и междолевые лимфатические сосуды) содержат некоторые периваскулярные гладкомышечные клетки, а коллекторы (прикорневые лимфатические сосуды) содержат непрерывные эндотелиальные соединения, базальную мембрану и слой гладкомышечных клеток (рис. 1). Лимфатические сосуды обычно транспортируют лимфу за счет внешней перекачки, вторичной по отношению к силам окружающих тканей, и внутренней перекачки через эти гладкомышечные клетки, причем последняя, ​​вероятно, преобладает в почечных лимфатических сосудах (Zawieja, 2009).

Связь с артериями и венами

Исикава и др. (2006) показали, что у людей лимфатические сосуды вокруг междольковых вен были более развиты, чем лимфатические сосуды вокруг междольковых артерий. Они видели обильные лимфатические сосуды в интерстиции вокруг междолевых артерий, но отметили, что лимфатические сосуды, окружающие междолевые вены, были распределены не только в интерстиции, но и в самой стенке, как в медии, так и в интиме непосредственно под эндотелием. Хотя лимфатические сосуды проходят близко к почечным сосудам, Eliska (1984) и другие не смогли обнаружить какие-либо анатомические внутрипочечные лимфатическо-венозные шунты.Тем не менее, лимфовенозные связи были обнаружены на уровне почечной вены у крыс и приматов, но не в исследованиях аутопсии человека (Karmali et al., 2014).

Краткое изложение лимфатической анатомии почки человека

Анатомия почечной лимфатической системы человека имеет такую ​​же общую структуру, как и у других млекопитающих. Слепые лимфатические капилляры начинаются вблизи почечных канальцев, проходят вблизи клубочка и далее следуют за почечными артериями в виде междольковых, дугообразных и междолевых лимфатических сосудов. В коре междольковые лимфатические сосуды не имеют клапанов, поэтому лимфа может двигаться по основному пути к воротам или к капсульному лимфатическому сплетению, проникая в капсулу.Следовательно, лимфа может выходить из почки двумя разными путями. Лимфатические капилляры относительно многочисленны в коре, но очень редко в мозговом веществе. Они связаны с окружающим интерстицием, лишены базальной мембраны и имеют межсуставные промежутки между эндотелиальными клетками. Большие дугообразные, междолевые и прикорневые лимфатические сосуды имеют клапаны для однонаправленного тока и гладкие мышцы, помогающие откачивать лимфу.

Физиология почечной лимфатической системы в нормальных условиях

Методы изучения физиологии почечной лимфатической системы

Подобно опубликованным исследованиям анатомии почечной лимфатической системы, физиологические исследования в значительной степени основывались на животных.Экспериментальные in vivo заборы почечной лимфы были получены у собак (LeBrie and Mayerson, 1960) и крыс (Hargens et al., 1977), но не у людей. Измерение скорости почечного лимфатического потока у животных оказалось затруднительным из-за анатомического расположения лимфатических сосудов в почках, но это было достигнуто и будет обсуждаться в соответствующих разделах ниже.

Формирование почечной лимфы

Лимфатические сосуды удаляют жидкость и макромолекулы из интерстициального пространства между канальцами и капиллярами.Лимфа поступает в лимфатические капилляры в соответствии с балансом между гидростатическим и онкотическим давлением по уравнению Старлинга (Staub, Taylor, 1984). Все кровеносные капилляры пропускают белки в интерстиций, особенно если присутствуют эндотелиальные фенестрации. В почках фенестрации чаще встречаются на той стороне стенки капилляра, которая обращена к почечному канальцу, поскольку капилляр и каналец расположены близко друг к другу (Pinter, 1988). Следовательно, поскольку повторное поглощение белков в капилляр не является полным, белки плазмы, вероятно, будут накапливаться в узком интерстициальном пространстве между капилляром и канальцем (рис. 3).Если белки, поступающие в интерстиций, не удаляются, исчезает важный градиент онкотического давления, что приводит к уменьшению тока жидкости и электролитов из канальцев в перитубулярные капилляры (Cockett, 1977; Pinter, 1988). Почки уникальны среди органов тем, что имеют большой внесосудистый пул альбумина, который быстро удаляется и пополняется. Slotkoff и Lilienfield (1967) продемонстрировали это путем внутривенного введения собакам радиоактивно меченных эритроцитов и альбумина. Затем они перфузировали почки декстраном (молекулярная масса 75 000) и измерили оставшуюся радиоактивность тканей.Они обнаружили, что в почках остается большая часть меченого альбумина по сравнению с мечеными эритроцитами, и пришли к выводу, что существует значительный внесосудистый пул альбумина. Эта разница была наибольшей в мозговом веществе, где меньше лимфатических сосудов для удаления альбумина. Интерстициальный альбумин в мозговом веществе необходим для способности почек концентрировать мочу. В коре удаление интерстициального альбумина является основной функцией лимфатических сосудов, где, как упоминалось выше, градиенты онкотического давления необходимы для канальцевой реабсорбции.

Рисунок 3. Схема потоков реабсорбата из почечных канальцев в капилляры и белков из капилляров в лимфу в коре почек. Фенестрации на стенке капилляра сгруппированы вблизи узких интерстициальных пространств между капилляром и канальцем. Лимфа образуется в интерстициальном пространстве и попадает в лимфатические капилляры. Этот механизм не действует в мозговом веществе, где лимфатические сосуды редки, а интерстициальная жидкость и макромолекулы попадают в прямые сосуды.Рисунок основан на информации Пинтера (1988).

Интерстициальная жидкость и белки свободно попадают в терминальные лимфатические сосуды под действием градиентов гидростатического и онкотического давления. Давление интерстициальной жидкости в почках положительное, в отличие от давления подкожной ткани или мышц, что приводит к относительно высокому нормальному лимфотоку (Ott and Knox, 1976). Поступление в лимфатические сосуды в основном осуществляется через межсочлененные промежутки между LEC, но эти эндотелиальные клетки являются высокоэндоцитарными и также участвуют в трансцеллюлярном поглощении жидкости и макромолекул (Seeger et al., 2012). Входу также способствуют привязывающие нити и отсутствие базальной мембраны. Филаменты соединяют LECs с окружающим периваскулярным матриксом и, следовательно, увеличивают размер межэндотелиальных промежутков, когда ткань отечная. Состав лимфы в терминальных лимфатических узлах почти такой же, как и интерстициальной жидкости, из которой она происходит.

Формирование и ток капсулярной лимфы в сравнении с прикорневой лимфой

Лимфа из самой внешней части коры в основном дренируется через капсульные лимфатические сосуды, в отличие от лимфы из продолговатого мозга и остальной части коры, которая в основном дренируется через прикорневые лимфатические сосуды (O’Morchoe et al., 1975). Хотя большая часть почечной лимфы образуется в корковом веществе, скорость оттока из внутригрудной лимфы в 4–8 раз выше, чем из капсульной лимфы (Keyl et al., 1965), что свидетельствует о том, что большая часть кортикальной лимфы оттекает через внутригрудные, а не капсулярные лимфатические сосуды. . Об этом также свидетельствует тот факт, что электролитный состав внутригрудной лимфы очень похож на плазму, потому что электролитный состав коркового интерстиция (где образуется большая часть внутригрудной лимфы) также очень похож на плазму.Эти растворенные вещества обнаруживаются в высоких концентрациях в интерстиции мозгового вещества (из-за требований противоточного механизма для концентрации мочи), и почечная лимфа ворот ворот отражала бы эти концентрации, если бы она в основном дренировала мозговое вещество (Keyl et al., 1965).

Состав почечной лимфы в нормальных условиях

Почечная лимфа, полученная из капиллярного фильтрата и реабсорбата канальцев

Исследования подтвердили, что почечная лимфа образуется как из капиллярного фильтрата, так и из реабсорбата канальцев (Bell and Lowsitisukdi, 1983; Bell, 1984).Каплан и др. (1942) внутривенно вводили инулин собакам и обнаружили соотношение почечного инулина в лимфе/артериальной плазме, равное 0,68. Если бы почечная лимфа происходила исключительно из реабсорбата почечных канальцев, содержание инулина в лимфе было бы близко к нулю, поскольку инулин не реабсорбируется. В других исследованиях установлено, что отношение лимфа/плазма составляет 0,80 для инулина (Keyl et al., 1965), 0,78 для креатинина (Cockett et al., 1969) и 0,58 для пара-аминогиппурата (PAH) (Keyl et al., 1965). . Смешанный источник почечной лимфы также может быть выявлен путем измерения соотношения меченой глюкозы (реабсорбируемой проксимальными канальцами) и маннита (не реабсорбируемой) в почечной лимфе по сравнению с плазмой (Cook et al., 1982). Меченая глюкоза появляется в почечной лимфе в большей пропорции по сравнению с маннитолом после реабсорбции из проксимальных канальцев, что указывает на то, что реабсорбция канальцев способствует образованию почечной лимфы.

Если бы почечная лимфа была получена исключительно из капиллярного фильтрата, то ее электролитный состав был бы идентичен плазме (Cockett, 1977), и хотя биохимия почечной лимфы напоминает плазму, она не идентична. LeBrie и Mayerson (1959) обнаружили, что капсульная лимфа имеет 11.На 3 и 26,9% выше концентрация Na + и Cl соответственно по сравнению с плазмой. Они пришли к выводу, что дистальные канальцы способны реабсорбировать растворенное вещество независимо от воды, и этот концентрированный раствор Na + и Cl смешивают с капиллярным фильтратом для образования почечной лимфы. Это не было подтверждено Майерсоном (1963), который предположил, что содержание натрия было ошибочно высоким и несущественным. В других исследованиях были обнаружены аналогичные концентрации Na + , K + , Mg 2+ , осмоляльность и pH в плазме и почечной лимфе (Swann et al., 1958; ЛеБри и Майерсон, 1959 год; Кейл и др., 1965). Концентрация мочевины в почечной лимфе различается между исследованиями, при соотношении лимфа/плазма 1,4 (Swann et al., 1958), 1,3 (Sugarman et al., 1942) и 0,89 (Keyl et al., 1965). может представлять разницу в методологиях. Кейл и др. (1965) предположили, что повышенное соотношение мочевины и лимфы/плазмы связано с пережатием капсульных лимфатических сосудов, чтобы наполнить их кровью для катетеризации. Это нарушает нормальный отток лимфы из почек, что приводит к колебаниям интерстициальной мочевины.Все эти исследования предполагают, что капиллярный фильтрат, а не реабсорбат канальцев, является основным источником почечной лимфы.

Белки почечной лимфатической системы

Концентрация белка в почечной лимфе сильно варьирует и составляет 20 % (крыса) (Hargens et al., 1977), 34 % (собака) (Keyl et al., 1965), 49 % (собака) (Atkins et al. ., 1988), 50% (собака) (LeBrie and Mayerson, 1960), 60% (собака) (LeBrie and Mayerson, 1959) и 66% (собака) (Henry et al., 1969) системных уровней в плазме, и 70% уровней лимфатических сосудов грудного протока (LeBrie and Mayerson, 1959).Содержание белка в почечной лимфе зависит от скорости тока (Sugarman et al., 1942; LeBrie and Mayerson, 1960; Bell, 1985), при этом более низкая концентрация белка связана с увеличением скорости тока лимфы. Это также зависит от того, находится ли животное под анестезией или нет, при более высокой концентрации белка при анестезии, хотя механизм этого неизвестен (Henry et al., 1969).

LeBrie и Mayerson (1959, 1960) не обнаружили различий в относительных пропорциях различных белков (альбумина, альфа-1, альфа-2, бета- и гамма-глобулинов) между почечной лимфой и плазмой, но другие обнаружили большую долю альбумина и альфа-глобулинов. в лимфе (Swann et al., 1958; Кейл и др., 1965; Харгенс и др., 1977). Было подсчитано, что почечный лимфатический клиренс альбумина довольно высок (0,16 см 3 /мин/100 г почки), что согласуется с относительно высокой проницаемостью почечных капилляров (Atkins et al., 1988) и высокими уровнями интерстициальный альбумин (Slotkoff, Lilienfield, 1967).

Почечная лимфа содержит относительно высокую концентрацию ренина, который не обнаруживается в лимфе из других органов или в крови почечных вен (Lever and Peart, 1962; Moffat, 1981).Это можно объяснить тем, что лимфатические сосуды расположены в непосредственной близости от юкстагломерулярного аппарата, где ренин синтезируется и действует паракринно (Moffat, 1981). Точно так же было обнаружено, что уровни ангиотензина II в почечной лимфе выше, чем в почечных артериальных или венозных образцах у собак (Bailie et al., 1971). Отмечено, что частичная окклюзия почечной артерии (стеноз почечной артерии) вызывает повышение концентрации ренина в почечной лимфе (Lever, Peart, 1962). Аполипопротеины (особенно ARP и A-IV), которые предположительно играют роль транспорта липидов в почечном интерстиции, также присутствуют в почечной лимфе в относительно высоких концентрациях (Roheim et al., 1976).

Скорость почечного лимфотока при нормальных условиях

Общую скорость почечного лимфотока трудно измерить, потому что почечные лимфатические сосуды не сливаются перед входом в периаортальную цепь (Atkins et al., 1988). Различия в экспериментальных измерениях почечного лимфотока отражают эту трудность. Считается, что в нормальных условиях поток лимфы представляет собой небольшую часть жидкости, выходящей из почек (Goodwin and Kaufman, 1956), но в некоторых сообщениях предполагается, что поток лимфы равен потоку мочи в нормальных условиях (Stolarczyk and Carone, 1975).Шугарман и др. (1942) рассчитали, что лимфоток составляет около 2% реабсорбции жидкости в почках (что примерно соответствует потоку мочи). Cockett (1977) оценивает поток лимфы примерно как половину объема потока мочи у собак в исходных условиях. Аткинс и др. (1988) подсчитали, что средний общий почечный лимфоток составляет 0,36 мл/мин/100 г почки, при этом на каждую почку приходится 21% кровотока в грудном протоке у голодающих собак. Авторы приписали это высокое значение тому факту, что животные голодали и, как ожидается, будут иметь низкие потоки цистерн хилуса (Atkins et al., 1988).

Дренаж интерстициальной жидкости и белка в мозговом веществе

В отличие от коры рециркуляция интерстициальной жидкости и белков из мозгового вещества не осуществляется через лимфатические сосуды. Вместо диффузии в кортико-медуллярные лимфатические сосуды они в основном удаляются прямыми сосудами. Тенстад и др. (2001) показали это путем инфузии меченого альбумина во внутренний мозговой слой почек крыс и обнаружили, что он впервые появился в плазме, а не в лимфе. Напротив, альбумин, введенный в кору головного мозга, сначала был обнаружен в лимфе грудных протоков.Транспорт в прямую кишку, вероятно, осуществляется за счет конвективного потока, при котором белки перемещаются вместе с жидкостью. Медуллярная жидкость перемещается по градиенту концентрации из собирательных трубочек в интерстиций, а затем в прямые сосуды. Этот процесс можно объяснить с помощью математических моделей (Wang and Michel, 2000). Тенстад и др. (2001) пришли к выводу, что, подобно мозгу, роговице и костному мозгу, «во внутреннем мозговом веществе просто нет необходимости в лимфатических сосудах».

Физиология почечной лимфатической системы при патологических состояниях

Состав почечной лимфы при патологических состояниях

Электролиты

LeBrie и Mayerson (1960) изучали состав почечной лимфы после частичной окклюзии нижней полой вены (имитирующей правожелудочковую недостаточность).Они не обнаружили изменений в концентрации Na + и Cl , хотя общий лимфатический поток (и, следовательно, общее содержание Na + и Cl ) увеличился. Профузный диурез вызывает снижение концентрации Na + и Cl в почечной лимфе, изменение, на которое не влияют исходные концентрации электролитов в плазме (O’Morchoe et al., 1970; O’Morchoe et al., 1978).

Белки

Повышение венозного давления (с 22 до 30–35 см вод. ст. 2 O у собак) вызывает явно непропорциональное увеличение содержания почечных лимфатических белков (LeBrie and Mayerson, 1960).Считается, что это связано с повышенной потерей белка капиллярами при повышении венозного давления до этого уровня (LeBrie and Mayerson, 1960). Содержание белка в почечной лимфе уменьшается во время диуреза, что является прямым следствием увеличения скорости лимфатического потока (LeBrie, 1968).

Роль лимфатических сосудов в водном хозяйстве почек

Функция «предохранительного клапана» почечной лимфатической системы

Жидкость может покинуть почку тремя путями: венозным, мочеточниковым и лимфатическим. Эти три системы связаны друг с другом и действуют взаимно (Katz and Cockett, 1959).Обструкция верхнего отдела мочеточника и почечной вены приводит к увеличению давления и оттока почечной лимфы, а перевязка лимфатических сосудов приводит к увеличению оттока мочи (Cockett, 1977). Считается, что лимфатическая система функционирует как механизм «предохранительного клапана», защищающий почки от высокого внутрипочечного давления, например, при повышенном ВДП или гидронефрозе (Goodwin and Kaufman, 1956).

Почечный лимфоток во время диуреза

Schmidt и Hayman (1929) обнаружили, что несоответствие между почечным артериальным и венозным кровотоком при профузном диурезе у собак не полностью объясняется выработкой мочи, и пришли к выводу, что оставшаяся часть выводится из почек через лимфатические сосуды.Они показали, что почка во время диуреза способна вырабатывать значительное количество лимфы. О’Морчо и др. (1970) обнаружили усиление лимфотока при диурезе маннита, но не мерсалила или фуросемида. Они пришли к выводу, что влияние маннитола на лимфоток было связано с общим увеличением интерстициальной жидкости, а не с какими-либо специфическими внутрипочечными последствиями самого диуреза.

Почечный лимфоток при повышенном венозном давлении

Повышение системного венозного давления вызывает снижение потока мочи и концентрации натрия в моче, однако это, вероятно, связано с изменениями почечного кровотока, что приводит к снижению скорости клубочковой фильтрации (СКФ), а не прямым следствием венозного давления ( ЛеБри и Майерсон, 1960).

Повышение системного венозного давления вызывает увеличение почечного лимфотока. Katz (1958) измерял давление капсулярных лимфатических сосудов у собак при окклюзии почечной вены или мочеточника. Лимфатическое давление начинало резко повышаться через 5 с после окклюзии почечной вены и снижалось через 7 с после ее освобождения (рис. 4). Повышению внутритканевого давления предшествует повышение лимфатического давления. Эти изменения также произошли при частичной окклюзии почечной вены, ситуации, напоминающей повышенное венозное давление, наблюдаемое при сердечной недостаточности.LeBrie и Mayerson (1960) оценили увеличение почечного лимфотока до 2400 мл/24 ч из обеих почек в условиях частичной окклюзии нижней полой вены (НПВ). Это представляет собой объем, в 3–4 раза превышающий объем плазмы у собаки весом 15 кг.

Рисунок 4. (Вверху) Влияние компрессии почечной вены на лимфатическое давление в почечной капсуле у собаки. Обратите внимание, что повышение давления происходит через 5 с после сдавления почечной вены. (Внизу) Влияние окклюзии мочеточника на капсулярное лимфатическое давление у собаки.Мочеточник оставался зажатым на протяжении всего периода графика. Внезапное падение давления около 33 минут было замечено, когда почка была очень напряжена, и предположительно из-за окклюзии лимфатических сосудов в месте их выхода из почки. Адаптировано с разрешения Каца (1958).

IRVP и объем интерстициальной жидкости являются основными движущими силами образования почечной лимфы (Bell et al., 1972, 1974; Keyl et al., 1972). Пережатие почечной артерии вызывает снижение капсулярного лимфатического давления, что отражает снижение IRVP и тканевого давления (рис. 5) (Bell et al., 1972). IRVP быстро восстанавливается при разжатии артерии; однако тканевое и лимфатическое давление восстанавливаются медленнее. Белл и др. (1972) предположили, что тканевое давление является результатом объема интерстициальной жидкости, который необходимо восполнить после снятия зажима с артерии. Эти эксперименты актуальны для пациентов с тяжелым острым заболеванием, у которых нарушена почечная перфузия (например, циркуляторный шок). Тем не менее, почечная лимфа и тканевое давление сохраняются даже при сниженном почечном кровотоке до тех пор, пока венозное давление не падает, что свидетельствует о том, что IRVP является основным фактором продукции почечной лимфы (Bell et al., 1974).

Рис. 5. Изменения капсулярного лимфатического давления (LcP), внутрипочечного венозного давления (IRVP) и тканевого давления (TP) до, во время и после 60-летней окклюзии почечной артерии. Адаптировано с разрешения Bell et al. (1972).

Почечный лимфоток при гидронефрозе

Гидронефроз также вызывает усиление почечного лимфотока (Goodwin and Kaufman, 1956). Однако повышение лимфатического давления происходит более постепенно после окклюзии мочеточника по сравнению с окклюзией почечной вены (Кац, 1958) (рис. 4).Белл и др. (1974) отметили, что давление почечной лоханки относительно неэффективно для увеличения лимфатического давления и кровотока в условиях сниженного почечного кровотока. Следовательно, увеличение лимфатического давления и потока, наблюдаемое при повышенном тазовом давлении, вероятно, на самом деле связано с внутрипочечной венозной обструкцией, вторичной по отношению к повышенному тазовому давлению. Наблюдалось, что повышенное тазовое давление препятствует венозному оттоку из почки из-за тесной внутрипочечной анатомической связи между почечными венами и тазом (Keyl et al., 1972; Холмс и др., 1977b). У собак обструкция мочеточников вызывает отток прикорневой лимфы в капсульную в течение 3 дней из-за сдавления прикорневых лимфатических сосудов в почечном синусе растянутой почечной лоханкой (Holmes et al., 1977b).

На рис. 4 показано внезапное снижение капсулярного лимфатического давления, когда почки были заметно сильно напряжены. Автор пришел к выводу, что это произошло из-за окклюзии капсулярных лимфатических сосудов на выходе из почки. Это свидетельствует о том, что капсульные почечные лимфатические сосуды могут отказать в отечной почке.Предположительно, это должно было привести к ухудшению почечного отека и почечной функции, хотя авторы не исследовали это далее (Кац, 1958).

Пиелолимфатический противоток

Еще одним объяснением увеличения почечного лимфотока, наблюдаемого при гидронефрозе, является пиелолимфатический обратный ток. Это было показано экспериментально на свиньях и кроликах и наблюдениями на людях (Morrison, 1929; Narath, 1951; Cuttino et al., 1978; Bidgood et al., 1981). Было замечено, что ретроградная инъекция контраста в мочеточники под давлением приводит к разрыву сводов, заполнению интерстиция и дренированию через кортикальные и кортико-медуллярные лимфатические сосуды (Cuttino et al., 1978). Это было представлено как еще одно свидетельство механизма «предохранительного клапана» почечной лимфы (Goodwin and Kaufman, 1956). В отличие от лимфатическо-венозных коммуникаций, это не прямая анатомическая связь (если нет патологического свища, например, паразитарной хилурии), а скорее двухэтапный процесс, при котором жидкость перемещается сначала в интерстиций, а затем в лимфатические сосуды (Гудвин и Кауфман, 1956; Трифут и др., 1987). Важность оттока лимфы при гидронефрозе можно также увидеть, когда метастатическая обструкция как мочеточника, так и почечного оттока лимфы приводит к разрыву мочеточника (Fergusson, 1943).О’Морчое и О’Морчое (1988) возражали против того, чтобы пиелолимфатический обратный ток действовал как «предохранительный клапан» при гидронефрозе, ссылаясь на тот факт, что почечная внутригрудная лимфа и закупоренная тазовая моча имеют очень разные составы (Holmes et al., 1977b) и разница в составе становится больше при длительной обструкции, что противоположно тому, что можно было бы предсказать, если бы имел место эффект «предохранительного клапана».

Почечный интерстициальный отек

Сводка различных факторов, которые могут привести к почечному интерстициальному отеку, представлена ​​на рисунке 6.Было показано, что изоляция и перевязка почечных прикорневых лимфатических сосудов вызывает интерстициальный отек почек, увеличение размеров почек, повышение тканевого давления, диурез и натурез (Kaiserling and Soostmeyer, 1939; Goodwin and Kaufman, 1956; Stolarczyk and Carone, 1975; Wilcox et al. , 1984). Уилкокс и др. (1984) показали, что наблюдаемые изменения не были связаны со случайной перевязкой почечных нервов, изменениями почечной гемодинамики (например, СКФ) или изменениями осмолярности.

Рисунок 6. Схема, представляющая четыре основных механизма (A–D) , которые способствуют интерстициальному отеку почек. (A) Дисфункция лимфатического оттока. (1) Компрессия капсулы: сообщающиеся и перфорирующие лимфатические сосуды дренируют поверхностный кортикальный слой в нормальных условиях, но могут дренировать больше почки, если внутригрудной путь затруднен. Эти лимфатические сосуды могут блокироваться при механическом сдавливании натянутой капсулой почки из-за интерстициального отека почки (см. Почечный лимфоток при гидронефрозе и рис. 4). (2) Обструкция лимфатического оттока: лимфатические сосуды, дренирующие почку в воротах, могут быть закупорены экспериментально или клинически из-за метастатического заболевания или могут быть резецированы во время трансплантации почки, что вызывает эффективную обструкцию оттока (см. Интерстициальный отек почек и постпочечная трансплантация) .(3) Центральная венозная гипертензия: повышенное давление в подключичной вене может препятствовать эффективному дренажу из грудного протока, что приводит к увеличению давления оттока почечной лимфы (см. Застойная сердечная недостаточность). Центральная венозная гипертензия также повышает внутрипочечное венозное давление (см. B5 ). (4) Обструкция верхнего отдела мочеточника вызывает растяжение почечной лоханки, что сдавливает прикорневые вены и лимфатические сосуды и может вызвать пиелолимфатический обратный ток (см. Почечный лимфоток при гидронефрозе и Пиелолимфатический обратный ток). (B) Дисфункция притока лимфы (лимфатическая перегрузка). (5) Повышенное внутрипочечное венозное давление вызывает увеличение интерстициальной жидкости и лимфатического потока (см. Почечный лимфоток при повышенном венозном давлении). (6) Другие причины лимфатической перегрузки: начальные лимфатические капилляры могут быть перегружены при избытке интерстициальной жидкости по другим причинам, например, гипопротеинемии (см. Почечный интерстициальный отек). (7) Диурез вызывает увеличение тока лимфы, поскольку избыток жидкости в почечных канальцах приводит к реабсорбции большего количества жидкости в интерстициальное пространство (см. Почечный поток лимфы во время диуреза). (C) Механическое сдавление внутрипочечных собирающих лимфатических сосудов: они могут быть сдавлены почечным интерстициальным отеком из-за нерастяжимой природы почечной капсулы (см. Связь внутрипочечного давления с функцией почечной лимфатической системы). (D) Другие причины внутрипочечной лимфатической дисфункции, такие как недостаточность клапанов (например, первичные лимфатические нарушения) или функциональное сужение (например, лимфангиоспазм) (см. Интерстициальный отек почек и Первичная почечная лимфатическая дисфункция).Артерии — красным, вены — синим, лимфатические — зеленым.

Goodwin и Kaufman (1956) утверждали, что почечный интерстициальный отек является результатом того, что почечные лимфатические сосуды достигают своей способности уносить интерстициальную жидкость. Они перечисляют факторы, которые могут привести к этому, как (i) механическая непроходимость лимфатических сосудов (например, опухоль), (ii) функциональное сужение лимфатических сосудов (например, лимфангиоспазм), (iii) избыточный ток лимфы (например, гипопротеинемия), или (iv) патологические изменения в самих лимфатических сосудах (e.г., первичные заболевания лимфатических клапанов или пересечение лимфатических сосудов после трансплантации).

Взаимосвязь между почечной лимфатической дисфункцией и функцией почек

Предполагается, что почечная лимфатическая дисфункция, определяемая как недостаточность адекватного дренажа, приводящая к интерстициальному отеку почек, снижает функцию почек из-за изменений давления в инкапсулированной почке (Mullens et al., 2017). Действительно, повышенное давление в почечной капсуле приводит к снижению СКФ и почечной перфузии (Jaffee et al., 2018). Feder и McDonald (1967) измеряли функцию почек после обструкции всех прикорневых и капсулярных лимфатических сосудов у собак. Как и ожидалось, почки стали опухшими и напряженными, а диурез и натрий в моче увеличились. Неожиданно они также обнаружили слегка повышенный клиренс креатинина и клиренс п-аминогиппурата в почечной обструкции. Они предположили, что это связано с ауторегуляцией почечного кровотока, когда повышение тканевого давления вызывает компрессию почечного сосудистого русла и последующую рефлекторную гиперемию.

O’Morchoe и O’Morchoe (1988) предположили, что нет конкретных данных, указывающих на особую взаимозависимую связь между функцией почек и почечной лимфатической системой. Они сослались на практическую проблему окклюзии почечных прикорневых лимфатических сосудов без повреждения почечных нервов. Они также подчеркнули тот факт, что в большинстве предыдущих исследований просто изучали поток и состав почечной лимфы при различных состояниях (например, при диурезе, обструкции мочеточников, повышенном венозном давлении в почках), и предположили, что все изменения могут быть просто связаны с измененными гемодинамическими эффектами.Они пришли к выводу, что лимфатическая система функционирует в почках так же, как и в других частях тела, удаляя накопленный белок и жидкость из интерстициального пространства, но остается неизвестным, какое влияние удаление лимфатической системы оказывает на функцию почек.

Bell и Parry (1974) также не считают, что почечная лимфатическая система оказывает специфическое влияние на функцию почек. В собачьих почках они перевязали все видимые прикорневые лимфатические сосуды, а также жировую ткань на обоих полюсах почки, чтобы заблокировать капсулярные лимфатические сосуды.В отличие от экспериментов, описанных ранее, ни подкапсульное давление, ни IRVP не увеличивались после лимфатической перевязки. Кроме того, они повторили эксперимент после частичной обструкции почечной вены и не отметили разницы между лимфатической перевязкой и контролем при повышении IRVP. Они пришли к выводу, что почечные лимфатические сосуды в первую очередь не участвуют в регуляции внутрипочечного давления. Они признали, что лимфатическая перевязка приводит к интерстициальному отеку, но предположили, что это может быть более выражено у кроликов (где нет капсулярных лимфатических связей), чем у собак.Они предполагают, что гистологические изменения, наблюдаемые при перевязке лимфатических сосудов, обусловлены интерстициальным накоплением токсических продуктов метаболизма, а не изменениями, связанными с давлением. Выводы Bell и Parry, по-видимому, противоречат другим исследованиям (например, Wilcox et al., 1984), и, возможно, им не удалось перевязать все лимфатические сосуды. Feder и McDonald (1967) обнаружили, что после лигирования всех наблюдаемых прикорневых и капсулярных лимфатических сосудов у собак открылись многие дополнительные лимфатические каналы, которые ранее не были распознаны.

Связь внутрипочечного давления с функцией почечной лимфатической системы

Изучая взаимосвязь между почечным венозным давлением, интерстициальным давлением и лимфотоком, Rohn et al. (1996) разработали простую экспериментальную модель на собаках, в которой лимфоток (Q L ) измеряли при различных давлениях оттока (P O ). Исходя из этого, они смогли рассчитать единственный источник давления (P L ), проталкивающий почечную лимфу через единственное сопротивление (R L ).Как и ожидалось, они обнаружили более высокое значение P L при увеличении почечного венозного давления. Важно отметить, что они обнаружили плато в соотношении Q L и P O , где не было изменений в лимфотоке при снижении давления оттока с 5 до -5 см вод. ст. 2 O. Это плато расширялось при увеличении венозного давления ( до 27,2 см H 2 O), так что не было изменений в лимфотоке при снижении давления оттока с 20 до -5 см H 2 O. Из-за этого расширения в Q L vs.P L плато, они рассудили, что интерстициальное давление в почках может частично разрушиться внутрипочечный сбор лимфатических сосудов (не первоначальных капилляров лимфатических сосудов, которые привязаны к интерстицию с помощью якорных нитей), что, в свою очередь, может нарушить лимфоток. Это имеет важное значение, предполагая, что после критической точки интерстициального отека лимфоток не будет увеличиваться, а отек и функция почек значительно ухудшатся. Интересно, что такое же плато наблюдалось в лимфатическом потоке легких у собаки (Drake et al., 1982) и овец (Drake et al., 1985), но эффект был менее выражен. Это может быть отражением менее растяжимой природы почечной капсулы. Другим важным открытием их статьи является то, что повышенное давление на оттоке почечных лимфатических сосудов (имитирующее повышенное системное венозное давление) значительно снижает почечный лимфатический поток, что может иметь значение для пациентов с острыми и критическими заболеваниями, у которых повышено центральное венозное давление. .

Функция почечной лимфатической системы при различных болезненных состояниях

Застойная сердечная недостаточность

Застойная сердечная недостаточность (ЗСН) вызывает повышение системного венозного давления, что оказывает множественное влияние на почечную лимфу.Повышенное венозное давление возлагает двойную нагрузку на почечные лимфатические сосуды, увеличивая постгломерулярную капиллярную фильтрацию и препятствуя торакальному лимфатическому дренажу в области шеи, что может вызывать эффекты противодавления, уменьшающие почечный лимфатический отток (Drake et al., 1998). Как указывалось ранее, увеличение IRVP приводит к увеличению почечного лимфатического давления и кровотока из-за усиления капиллярной фильтрации (Dumont et al., 1963). Возможно нарушение оттока лимфы в области шеи из-за застоя в центральных венах, вызывающего функциональную обструкцию устьевого клапана грудного протока, хотя в настоящее время это не доказано (Ratnayake et al., 2018). Избыточная нагрузка на лимфатические сосуды может привести к нарушению адекватного лимфодренажа (лимфатическая дисфункция). Каттино и др. (1989), изучая анатомию почечных лимфатических сосудов, обнаружили, что им пришлось использовать образцы вскрытия пациентов с ХСН, поскольку лимфатические сосуды были расширены, а клапаны стали несостоятельными. Это был единственный способ ретроградно ввести контрастное вещество в прикорневые лимфатические сосуды и изучить анатомию лимфатических сосудов с помощью микрорентгенологических методов. В целом, это предполагает, что почечный лимфатический дренаж может быть нарушен при ЗСН из-за нарушения оттока и недостаточности клапанов.

Почечные лимфатические сосуды также способствуют задержке натрия и усугублению генерализованного отека при ХСН. Частичная окклюзия нижней полой вены (напоминающая ЗСН) увеличивает почечный лимфоток и содержание Na + и уменьшает мочевой Na + и поток реципрокным образом (Katz and Cockett, 1959). Считается, что этот механизм способствует задержке натрия и жидкости при ХСН за счет рециркуляции Na + и жидкости, а не выделения их с мочой. Увеличенный почечный лимфатический поток также вымывает интерстициальные белки, что снижает коллоидно-осмотическое давление в почечном интерстиции и дополнительно способствует реабсорбции натрия (Mullens et al., 2017).

Было показано, что наружный дренаж лимфы при повышенном центральном венозном давлении уменьшает образование отека без снижения венозного давления в кишечнике (Drake et al., 1998). Это говорит о том, что дренирование наружного грудного протока может быть терапевтически полезным для почек (а также других органов) при ЗСН (Dumont et al., 1963).

Острое повреждение почек

Клинические формы ОПП и почечного интерстициального отека тесно и реципрокно связаны (Prowle et al., 2010). Интерстициальный отек почек может быть вызван многими факторами, но особенно он связан с дисфункцией почечной лимфатической системы (рис. 6). Помимо того, что почечный интерстициальный отек является следствием ОПП (из-за воспаления почек и повышенной проницаемости капилляров), он сам по себе может привести к ОПП. Поскольку почка инкапсулирована, избыток интерстициальной жидкости приводит к непропорциональному повышению внутрипочечного давления и последующему снижению почечного кровотока и СКФ (Firth et al., 1988). Было показано, что декапсуляция почек снижает частоту ОПП у пациентов с геморрагическим шоком, требующих массивных реанимационных мероприятий (Stone and Fulenwider, 1977).Интерстициальный отек почек также ухудшает диффузию кислорода и метаболитов за счет увеличения диффузионных расстояний (Prowle et al., 2010). Кроме того, в инкапсулированной почке он может сдавливать лимфатический дренаж, запуская вязкий цикл, который приводит к ухудшению отека и почечной функции (см. Связь внутрипочечного давления с функцией почечной лимфатической системы). Все это подчеркивает ключевую роль, которую почечные лимфатические сосуды играют в предотвращении как ОПП, так и почечного интерстициального отека.

Многие исследования показали, что застой почечных вен также является важным фактором в развитии ОПП и, возможно, даже более важным, чем артериальная недостаточность (Li et al., 2011; Джаффи и др., 2018). Как правило, венозный застой приводит к повреждению почек ишемического типа (Jaffee et al., 2018). Почечный венозный застой увеличивает интерстициальную жидкость и почечный лимфатический поток (см. Почечный лимфатический поток при повышенном венозном давлении). Таким образом, можно ожидать, что почечная лимфатическая дисфункция, когда лимфодренаж по какой-либо причине не удовлетворяет потребности, может усугубить ОПП в условиях венозного застоя (например, сердечной недостаточности, агрессивной инфузионной терапии, внутрибрюшной гипертензии) (Prowle et al., 2010).

Хроническая почечная недостаточность

Как и в случае ОПП, почечные лимфатические сосуды имеют сложные отношения с профилактикой, патогенезом и разрешением хронических заболеваний почек (ХБП). Большинство, если не все, ХБП характеризуются тубулоинтерстициальным воспалением и расширением интерстициального пространства за счет отложения внеклеточного матрикса, что, в свою очередь, приводит к фиброзу (Seeger et al., 2012). Считается, что почечные лимфатические сосуды сами по себе способствуют развитию фиброза (Yazdani et al., 2014). CCL21 конститутивно экспрессируется почечными LEC и может привлекать CCR7-положительные фиброциты. Было показано, что блокирование этого пути снижает почечный фиброз (Sakai et al., 2006), что указывает на причинную роль почечных лимфатических сосудов в развитии ХБП.

Интерстициальный отек почек наблюдается почти при всех ХБП, обычно связанный с тубулоинтерстициальным повреждением и гипопротеинемией, вторичной по отношению к протеинурии (Yazdani et al., 2014). Подобно ОПП, его можно считать следствием ХБП и одним из факторов, способствующих ее развитию.Это связано с нарушением тканевой архитектуры, повышенной гидравлической проводимостью и ремоделированием интерстициального матрикса (Yazdani et al., 2014). Следовательно, лимфатическая дисфункция может способствовать развитию ХБП по этому механизму. Следовательно, лимфангиогенез активируется при ХБП как попытка разрешения (см. Лимфангиогенез). Необходимы дальнейшие исследования для полного выяснения роли почечных лимфатических сосудов как при ОПП, так и при ХБП.

Постренальная трансплантация

После трансплантации почки, когда лимфатические сосуды неизбежно разделены, почка увеличивается в размерах из-за интерстициального отека (Goodwin and Kaufman, 1956).Педерсен и Моррис (1970) изучали это явление у овец. Они заметили увеличение продукции лимфы в посттрансплантационной почке, особенно при отторжении трансплантата, и увеличения размера почки можно было бы избежать, если бы почечную лимфу дренировали искусственно. Трансплантированные почки обнаруживают активный лимфангиогенез у людей и крыс, а также LEC, которые активно организуют воспалительные узелки посредством экспрессии хемокина CCL21 (Yazdani et al., 2014). В настоящее время неизвестно, является ли лимфангиогенез вредным или полезным для трансплантированной почки, и в этой области необходимы дальнейшие исследования (Yazdani et al., 2014).

Лимфангиогенез

Новообразованные лимфатические сосуды (лимфангиогенез) обычно выполняют защитную функцию, способствуя устранению отека тканей и воспалительных инфильтратов. Почечный лимфангиогенез связан с почечным фиброзом, воспалением и отторжением трансплантата (Kerjaschki et al., 2004; Seeger et al., 2012; Yazdani et al., 2014). При ХБП, таких как диабетическая нефропатия, степень лимфангиогенеза, по-видимому, больше коррелирует с фиброзом, чем с воспалением (Sakamoto et al., 2009). В модели протеинурии крыс лимфангиогенез происходил до притока макрофагов, отложения коллагена и интерстициального фиброза, что указывает на возможную причинную роль в фиброзе (Yazdani et al., 2014). Лимфангиогенез также наблюдается на крысиных моделях гидронефроза и гипертонии (Suzuki et al., 2012; Kneedler et al., 2017). У людей это наблюдается при терминальной стадии почечной недостаточности и почечно-клеточной карциноме (в ткани, окружающей опухоль) (Ishikawa et al., 2006). Это также признак гидронефроза у людей вокруг междолевых и дугообразных сосудов, но не вокруг междольковых сосудов (Ishikawa et al., 2006). Его не видно в образцах старого или нового инфаркта почки или острого канальцевого некроза (Ishikawa et al., 2006). Терапия, направленная на индукцию лимфангиогенеза (например, 9- цис ретиноевая кислота), уменьшает отек тканей на животных моделях лимфедемы и может также играть роль в лечении почечного интерстициального отека (Choi et al., 2012; Yazdani et al. , 2014). Тем не менее, эти методы лечения потенциально могут также быть вредными, поскольку лимфатические сосуды транспортируют антигенпрезентирующие клетки в лимфатические узлы, а LEC могут сами по себе инициировать иммунный ответ (например,g., после трансплантации) (Yazdani et al., 2014).

Долгосрочные эффекты почечной лимфатической перевязки

Долгосрочные эффекты лигирования прикорневых лимфатических сосудов у человека можно наблюдать при трансплантации почки, когда перевязываются лимфатические сосуды донорской почки (Ranghino et al., 2015). Эти эффекты также наблюдаются после перевязки лимфатических сосудов для лечения тяжелой хилурии (Zhuo et al., 2013). Было показано, что человеческая почка может сохраняться в течение длительного времени после лимфатической перевязки, предположительно благодаря новым лимфатическим связям.Однако истинные последствия этого неизвестны. Чжан и др. (2007a,b) изучали эффекты перевязки почечных лимфатических сосудов у крыс в течение 8 недель. Они перевязывали как прикорневые, так и капсулярные лимфатические сосуды и включали животных, у которых одна почка была перевязана, а другая удалена, чтобы напоминать единственную трансплантированную почку. Они обнаружили тяжелую протеинурию через 1 неделю после лигирования, а через 2 недели почечная функция начала ухудшаться с повышением уровня креатинина в сыворотке крови и снижением клиренса креатинина. Гистологически в почках было обнаружено повреждение канальцев, тубулоинтерстициальный фиброз и расширение мезангиума, возможно, из-за усиленной активации сигнального пути TGF-β1/Smad.Эти изменения ухудшились в течение 8-недельного периода исследования. Также было показано, что лигирование почечных лимфатических узлов вызывает усиленный апоптоз почечных клеток (Zhang et al., 2009; Cheng et al., 2013). Склероз почечной паренхимы наблюдался и у крыс через 3 месяца после перевязки грудного протока (Умбетов, 1989), хотя в этой ситуации трудно объяснить причину и следствие. Почечный интерстициальный фиброз наблюдался и считался следствием нерассасывающегося почечного интерстициального отека в ретроспективном долгосрочном исследовании на людях (Wehrmann et al., 1989).

Первичная почечная лимфатическая дисфункция

Первичные лимфатические расстройства разнообразны, и в большинстве зарегистрированных случаев не установлен механизм. В большинстве случаев дефекты лимфатических клапанов являются причиной лимфатической дисфункции (Ballard et al., 2018). У этих пациентов обычно имеется двусторонняя лимфедема нижних конечностей (например, лимфедема Нонн-Милроя, ранняя лимфедема). Литературы о влиянии этих различных синдромов на почки мало, но известно, что некоторые из них со временем вызывают почечную недостаточность и структурные дефекты (Northup et al., 2003).

Заключение

Почечным лимфатическим сосудам, несмотря на их обилие, в последние годы уделялось мало или совсем не уделялось внимания. Начальные лимфатические капилляры (внутридольковые лимфатические сосуды) лежат в корковом веществе, в непосредственной близости от почечных канальцев и клубочков, и дренируют избыточную интерстициальную жидкость и макромолекулы, накапливающиеся в интерстициальном пространстве. Они присоединяются к междольковым лимфатическим сосудам, которые не имеют клапанов, и поэтому оттуда лимфа может следовать по дуговым и междолевым лимфатическим сосудам к воротам или проникать в капсулу, чтобы присоединиться к капсульным лимфатическим сосудам.Этот двойной выход из почки может быть полезен при лимфатической обструкции.

Почечная лимфа в основном состоит из капиллярного фильтрата и поэтому образуется в избытке при повышении IRVP, например, при сердечной недостаточности или агрессивной инфузионной терапии. Другим основным фактором образования почечной лимфы является интерстициальный объем (и давление), который может увеличиваться при повышении проницаемости капилляров (например, при воспалении почек или SIRS). Неспособность почечных лимфатических сосудов адекватно дренировать интерстициальную жидкость (лимфатическая дисфункция) приводит к почечному интерстициальному отеку.Отек может усиливаться, если капсула почки становится настолько напряженной, что блокирует проникающие и сообщающиеся лимфатические сосуды, когда они выходят из почки через капсулу. Точно так же внутрипочечный лимфатический путь может стать функционально обструктивным, так как внутрипочечный отек и последующие изменения давления вызывают коллапс дугообразных и междолевых лимфатических сосудов. Таким образом, нарушение оттока лимфы усугубит интерстициальный отек почек в этом инкапсулированном органе, и мы предполагаем, что это может привести к повышению внутрипочечного давления и способствовать почечной дисфункции.Эта относительно неизученная патологическая ось теперь ожидает дальнейшего клинического исследования.

Вклад авторов

JW, AP и MI разработали концепцию рукописи. PR рассмотрел литературу и подготовил рукопись. JH, JW, MI и AP рассмотрели рукопись, критически отредактировали и внесли свой интеллектуальный вклад.

Финансирование

PR финансировалась г-жой Лайлой Хэддон через Фонд Медицинской школы Оклендского университета. JH финансировался благотворительным фондом Хьюго.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают признательность г-же Вивьен Уорд за помощь в иллюстрации рисунков.

Сокращения

ОПП, острое повреждение почек; ИРВД, внутрипочечное венозное давление; LEC, лимфатические эндотелиальные клетки; LYVE-1, гиалуронановый рецептор 1 лимфатических сосудов; SIRS, синдром системной воспалительной реакции.

Ссылки

Альбертина, К. Х., и О’Морчо, К. С. (1980). Комплексное световое и электронно-микроскопическое исследование наличия интрамедуллярных лимфатических сосудов в почках собак. Лимфология 13, 100–106.

Реферат PubMed | Академия Google

Ассуад Дж., Рике М., Фуко К., Хидден Г. и Дельмас В. (2006). Почечный лимфатический дренаж и соединения грудных протоков: значение для распространения рака. Лимфология 39, 26–32.

Реферат PubMed | Академия Google

Аткинс, Дж. Л., О’Морчо, С. С. С., и Пинтер, Г. Г. (1988). Общий лимфатический клиренс белка из почечного интерстиция. Контр. Нефрол. 68, 238–244. дои: 10.1159/000416520

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бэйли, доктор медицинских наук, ректор, Ф.К., и Селдин, Д.В. (1971). Ангиотензин II в артериальной и почечной венозной плазме и почечной лимфе у собак. Дж. Клин. Инвестировать. 50, 119–126.doi: 10.1172/JCI106465

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Баллард, М., Вольф, К. Т., Непиющих, З., Диксон, Дж. Б., и Алексеев, А. (2018). Исследование влияния морфологии на динамическую функцию лимфатического клапана. Биомех. Модель. Механ. 17, 1343–1356. doi: 10.1007/s10237-018-1030-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Балук П., Фуксе Дж., Хашизумэ Х., Романо Т., Лашниц Э., Бутц С. и др.(2007). Функционально специализированные соединения между эндотелиальными клетками лимфатических сосудов. Дж. Экспл. Мед. 204, 2349–2362. doi: 10.1084/jem.20062596

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Белл, Р. Д. (1984). Почечный лимфоток и состав при ацетазоламидном и фуросемидном диурезе. Лимфология 17, 10–14.

Реферат PubMed | Академия Google

Белл, Р. Д. (1985). Изменения постгломерулярной гемодинамики меняют состав почечной лимфы собак. Микроциркуляр. Endothelium Lymphatics 2, 477–485.

Реферат PubMed | Академия Google

Белл, Р. Д., Кейл, М. Дж., Шредер, Ф. Р., Джонс, Э. У., и Генри, Л. П. (1968). Почечные лимфатические сосуды: внутреннее распределение. Нефрон 5, 454–463. дои: 10.1159/000179655

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Белл, Р. Д., и Лоуситисукди, А. (1983). Формирование почечной лимфы у собак во время острого расширения внеклеточной жидкости. Лимфология 16, 228–232.

Реферат PubMed | Академия Google

Белл, Р. Д., Синклер, Р. Дж., и Кейл, М. Дж. (1972). Взаимосвязь почечной гемодинамики, внутрипочечного давления и почечного лимфообразования. Проц. соц. Эксп. биол. Мед. 139, 109–112. дои: 10.3181/00379727-139-36089

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Белл, Р. Д., Синклер, Р. Дж., и Парри, В. Л. (1974). Влияние динамики почечной жидкости на давление, поток и состав почечной лимфы. Лимфология 3, 143–148.

Реферат PubMed | Академия Google

Бхимджи, С.С., и Лесли, С.В. (2018). Анатомия, брюшная полость и таз, почки. Остров сокровищ, Флорида: StatPearls Publishing.

Bidgood, W.D., Cuttino, JT, Clark, R.L., and Volberg, F.M. (1981). Пиеловенозный и пиелолимфатический обратный ток при ретроградной пиелографии при тромбозе почечных вен. Инвест. Радиол. 16, 13–19. дои: 10.1097/00004424-198101000-00003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ченг, Дж., Wang, J., Liu, Y.T., Zhang, T., Sun, A., Wang, W., et al. (2013). Лимфатическая перевязка почек усугубляет почечную дисфункцию за счет индукции апоптоза эпителиальных клеток канальцев у мононефрэктомированных крыс. клин. Нефрол. 79, 124–131. дои: 10.5414/CN107627

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, И., Ли, С., Чанг, Х.К., Ли, Ю.С., Ким, К.Е., Чой, Д., и др. (2012). 9-цис-ретиноевая кислота способствует лимфангиогенезу и усиливает регенерацию лимфатических сосудов: терапевтическое значение 9-цис-ретиноевой кислоты при вторичной лимфедеме. Тираж 125, 872–882. doi: 10.1161/РАСПИСАНИЕAHA.111.030296

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кокетт, А.Т.К., Робертс, А.П., и Мур, Р.С. (1969). Наличие двух внутрипочечных лимфатических сетей. Инвест. Урол. 7, 266–270.

Каттино, Дж. Т., Кларк, Р. Л., Фрид, Ф. А., и Стивенс, П. С. (1978). Микрорадиографическая демонстрация пиелолимфатического обратного потока в почке свиньи. утра. Дж. Рентгенол. 131, 501–505. doi: 10.2214/ajr.131.3.501

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каттино, Дж. Т., Кларк, Р. Л., и Дженнет, Дж. К. (1989). Микрорадиографическая демонстрация внутрипочечных микролимфатических путей человека. Урол. Радиол. 11, 83–87. дои: 10.1007/BF02926482

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Каттино, Дж. Т., Дженнет, Дж. К., Кларк, Р. Л., и Квок, Л. (1985). Мозговые лимфатические сосуды почек: микрорентгенологическое, световое и электронно-микроскопическое исследования у свиней. Лимфология 18, 24–30.

Реферат PubMed | Академия Google

Дэвис, Л. Э., Шмидт-Нильсен, Б., Столте, Х., и Букмен, Л. М. (1976). Анатомия и ультраструктура выделительной системы ящерицы Sceloporus cyanogenys . Дж. Морфол. 149, 279–326. doi: 10.1002/jmor.10514

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дрейк, Р. Э., Адкок, Д. К., Скотт, Р. Л., и Гейбл, Дж. К. (1982). Влияние давления оттока на лимфоток из легких собаки. Обр. Рез. 50, 865–869. doi: 10.1161/01.RES.50.6.865

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дрейк, Р. Э., Гислер, М., Лейн, Г., Гейбл, Дж. К., и Хансен, Т. (1985). Влияние давления оттока на лимфоток в легких у неанестезированных овец. J. Appl. Физиол. 58, 70–76. doi: 10.1152/jappl.1985.58.1.70

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дрейк, Р. Э., Тиг, Р. А., и Гейбл, Дж. К. (1998). Лимфодренаж уменьшает отек кишечника и потерю жидкости. Лимфология 31, 68–73.

Реферат PubMed | Академия Google

Дюмон, А.Е., Клаусс, Р.Х., Рид, Г.Е., и Тайс, Д.А. (1963). Лимфоотток у пациентов с застойной сердечной недостаточностью: сравнение с данными при циррозе печени. Н.Инж. Дж. Мед. 269, 949–952. дои: 10.1056/NEJM196310312691804

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Элиска, О. (1984). Топография внутрипочечных лимфатических сосудов. Лимфология 17, 135–141.

Академия Google

Федер Ф.П. и Макдональд Д.Ф. (1967). Изменения функции почек, вызванные лимфатической обструкцией. Дж. Урол. 97, 432–438. doi: 10.1016/S0022-5347(17)63053-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фергюссон, JD (1943). Стриктура мочеточника с перинефральной экстравазацией мочи, вызванная метастазами немого рака желудка. Брит. Дж. Сур. 31, 283–286. дои: 10.1002/bjs.18003112315

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ферт, Дж.Д., Рейн А.Е. и Ледингем Дж.Г. (1988). Повышенное венозное давление: прямая причина задержки натрия почками при отеках? Ланцет 331, 1033–1035.

Академия Google

Гудвин, В.Е., и Кауфман, Дж.Дж. (1956). Почечные лимфатические сосуды I: обзор соответствующей литературы. Урол. Surv. 6, 305–329.

Академия Google

Генри, Л.П., Кейл, М.Дж., и Белл, Р.Д. (1969). Поток и концентрация белка капсулярной почечной лимфы у собаки в сознании. утра. Дж. Физиол. 217, 411–413. doi: 10.1152/ajplegacy.1969.217.2.411

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Холмс, М. Дж., О’Морчо, П. Дж., и О’Морчо, К. С. (1977a). Морфология внутрипочечной лимфатической системы. Капсулярные и внутригрудные коммуникации. утра. Дж. Анат. 149, 333–352.

Реферат PubMed | Академия Google

Холмс, М. Дж., О’Морчо, П. Дж., и О’Морчо, К. С. (1977b). Роль почечной лимфы при гидронефрозе. Инвест. Урол. 15, 215–219.

Академия Google

Исикава Ю., Акасака Ю., Кигути Х., Акисима-Фукасава Ю., Хасегава Т., Ито К. и др. (2006). Почечные лимфатические сосуды человека в норме и при патологии. Гистопатология 49, 265–273. doi: 10.1111/j.1365-2559.2006.02478.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иткин М. и Надольский Г. Дж. (2018). Современные методики лимфангиографии и вмешательств: современное состояние и перспективы развития. Кардиовасц. Вмешаться. Радиол. 41, 366–376. doi: 10.1007/s00270-017-1863-2

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иткин М., Пикколи Д. А., Надольский Г., Рычик Дж., ДеВитт А., Пинто Э. и соавт. (2017). Энтеропатия с потерей белка у больных с врожденными пороками сердца. Дж. Ам. Сб. Кардиол. 69, 2929–2937. doi: 10.1016/j.jacc.2017.04.023

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джеффи, В., Ходжинс, С., и МакГи, В. Т. (2018). Отек тканей, баланс жидкости и исходы у пациентов с тяжелым сепсисом: обзор систем органов. Дж. Интенс. Уход Мед. 33, 502–509. дои: 10.1177/0885066617742832

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кайзерлинг, Х. (1940). Лимфатики и лимфангиты почек. Арка Вирхова. Ф. Путь. Анат. 306, 322–359. дои: 10.1007/BF02595100

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кайзерлинг, Х.и Соостмейер, Т. (1939). Значение лимфатической системы почек для функции почек. Венская печь. Wochenschr. 52, 1113–1116.

Академия Google

Каплан А., Фридман М. и Крюгер Х.Е. (1942). Наблюдения относительно происхождения почечной лимфы. утра. Дж. Физиол. 138, 553–556. doi: 10.1152/ajplegacy.1943.138.3.553

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Керяшки Д., Регеле Х. М., Моосбергер И., Надь-Боярски К., Ватшингер, Б., Сулейман, А., и соавт. (2004). Лимфатический неоангиогенез в трансплантатах почек человека связан с иммунологически активными лимфоцитарными инфильтратами. Дж. Ам. соц. Нефрол. 15, 603–612. doi: 10.1097/01.ASN.0000113316.52371.2E

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кейл, М.Дж., Белл, Р.Д., и Парри, В.Л. (1972). Резюме почечных лимфатических исследований. Пер. Являюсь. доц. Генерал Урин. Surg. 64, 140–144.

Академия Google

Кейл, М.J., Scott, J.B., Dabney, J.M., Haddy, F.J., Harvey, R.B., Bell, R.D., et al. (1965). Состав внутригрудной почечной лимфы собак. утра. Дж. Физиол. 209, 1031–1033. doi: 10.1152/ajplegacy.1965.209.5.1031

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Kneedler, S.C., Phillips, L.E., Hudson, K.R., Beckman, K.M., Lopez Gelston, C.A., Rutkowski, J.M., et al. (2017). Воспаление и повреждение почек связаны с лимфангиогенезом при гипертонии. утра. Дж. Физиол. почечная. Физиол. 312, Ф861–Ф869. doi: 10.1152/ajprenal.00679.2016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

ЛеБри, С.Дж., и Майерсон, Х.С. (1959). Состав почечной лимфы и его значение. Проц. соц. Эксп. биол. Мед. 100, 378–380. дои: 10.3181/00379727-100-24633

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

ЛеБри, С.Дж., и Майерсон, Х.С. (1960). Влияние повышенного венозного давления на ток и состав почечной лимфы. утра. Дж. Физиол. 198, 1037–1040. doi: 10.1152/ajplegacy.1960.198.5.1037

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Lee, H.W., Qin, Y.X., Kim, Y.M., Park, E.Y., Hwang, J.S., Huo, G.H., et al. (2011). Экспрессия рецептора гиалуроновой кислоты LYVE-1, специфичного для лимфатического эндотелия, в развивающейся почке мыши. Рез. клеточной ткани. 343, 429–444. doi: 10.1007/s00441-010-1098-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Х., Liu, M., Bedja, D., Thoburn, C., Gabrielson, K., Racusen, L., et al. (2011). Острая почечно-венозная обструкция более опасна для почек, чем артериальная окклюзия: последствия для мышиных моделей острого повреждения почек. утра. Дж. Физиол. Почечная физиол. 302, Ф519–Ф525. doi: 10.1152/ajprenal.00011.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Масканьи, П. (1787). Vasorum Lymphaticorum Corporis Humani Historic et Ichnographia. Сиена: Паццини Карли.

Mayerson, HS (1963). «Физиологическое значение лимфы», в Справочнике по физиологии . Тираж 2 , ред. В. Ф. Гамильтона и П. Доу (Балтимор, Мэриленд: Waverly Press), 1035–1073.

Академия Google

Макинтош, Г. Х., и Моррис, Б. (1971). Лимфатика почки и образование почечной лимфы. Журнал физиол. 214, 365–376. doi: 10.1113/jphysiol.1971.sp009438

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Моррисон, Д.М. (1929). Пути всасывания при гидронефрозе; эксперименты с красителями в полностью закупоренном мочеточнике. Бр. Дж. Урол. 1, 30–45. doi: 10.1111/j.1464-410X.1929.tb06853.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mullens, W., Verbrugge, F.H., Nijst, P., и Tang, WHW (2017). Почечная авидность натрия при сердечной недостаточности: от патофизиологии к стратегии лечения. евро. Харт Дж. 38, 1872–1882 гг. doi: 10.1093/eurheartj/ehx035

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нарат, П.А. (1951). Почечная лоханка и мочеточник. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Grune and Stratton.

Академия Google

Нииро, Г.К., Ярош, Х.М., О’Морчо, П.Дж., и О’Морчо, С.С.С. (1986). Корково-лимфатическая система почек у крысы, хомяка и кролика. утра. Дж. Анат. 177, 21–34. doi: 10.1002/aja.1001770104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нортап, К.А., Витте, М.Х., и Витте, К.Л. (2003). Синдромная классификация наследственной лимфедемы. Лимфология 36, 162–189.

Реферат PubMed | Академия Google

О’Морчо, CC (1985). «Лимфодренаж почек», в Experimental Biology of the Lymphatic Circulation , ed. М. Г. Джонстон (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Elsevier Biomedical), 261–304.

Академия Google

О’Морчо, К.К.С., и Альбертин, К.Х. (1980). Почечная кортикальная лимфатическая система у собак с беспрепятственным током лимфы и мочи. Анат. Рек. 198, 427–438.doi: 10.1002/ar.1091980305

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Морчо, С.К.С., и О’Морчо, П.Дж. (1988). Лимфатическая система почек: краткий обзор. Контр. Нефрол. 68, 230–237. дои: 10.1159/000416519

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

О’Морчо, С.С.С., О’Морчо, П.Дж., и Донати, Э.Дж. (1975). Сравнение прикорневой и капсулярной почечной лимфы. утра. Дж. Физиол. 229, 416–421. дои: 10.1152/ajplegacy.1975.229.2.416

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Морчо, С.С.С., О’Морчо, П.Дж., и Хени, Н.М. (1970). Прикорневая почечная лимфа: влияние диуреза на кровоток и состав у собак. Обр. Рез. 26, 469–479. doi: 10.1161/01.RES.26.4.469

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Морчо, С.С.С., О’Морчо, П.Дж., Холмс, М.Дж., и Ярош, Х.М. (1978). Поток и состав почечной внутригрудной лимфы при увеличении объема и солевом диурезе. Лимфология 11, 27–31.

Реферат PubMed | Академия Google

Отт, К.Е., и Нокс, Ф.Г. (1976). Тканевое давление и динамика жидкости в почках. Фед. проц. 35, 1872–1875 гг.

Академия Google

Педерсен, Н.К., и Моррис, Б. (1970). Роль лимфатической системы в отторжении гомотрансплантатов: исследование лимфы от почечных трансплантатов. Дж. Экспл. Мед. 131, 936–969. doi: 10.1084/jem.131.5.936

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пинтер, Г.Г. (1988). Почечная лимфа: жизненно важна для почек и ценна для физиолога. Физиол. 3, 189–193. doi: 10.1152/physiologyonline.1988.3.5.189

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Prowle, J.R., Echeverri, J.E., Ligabo, V., Ronco, C., and Bellomo, R. (2010). Водный баланс и острая почечная недостаточность. Нац. Преподобный Нефрол. 6, 107–115. doi: 10.1038/nrneph.2009.213

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рангино, А., Сеголони Г.П., Ласапонара Ф. и Бьянконе Л. (2015). Лимфатические нарушения после трансплантации почки: новый взгляд на старое осложнение. клин. Kidney J. 8, 615–622. дои: 10.1093/ckj/sfv064

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ratnayake, CBB, Escott, A.B.J., Phillips, A.R.J., и Windsor, JA (2018). Анатомия и физиология терминального грудного протока и устьевого клапана в норме и при патологии: потенциальные последствия для вмешательства. Дж. Анат. 233, 1–14. doi: 10.1111/joa.12811

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роусон, А. Дж. (1949). Распределение лимфатических сосудов почки человека, как показано в случае карциноматозного проникновения. Арх. Дорожка. 47, 283–292.

Реферат PubMed | Академия Google

Рон, Д. А., Стюарт, Р. Х., Элк, Дж. Р., Лейн, Г. А., и Дрейк, Р. Э. (1996). Лимфатическая функция почек после повышения венозного давления. Лимфология 29, 67–75.

Реферат PubMed | Академия Google

Rusznijak, I., Földi, M., and Szabo, G. (1960). «Лимфатика и лимфообращение», в физиологии и патологии , 2-е изд., изд. Л. Юлтен (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Пергамон).

Академия Google

Сабин, Франция (1909 г.). Лимфатическая система эмбрионов человека с учетом морфологии системы в целом. утра. Дж. Анат. 9, 43–91. дои: 10.1002/ая.10000

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сакаи Н., Вада Т., Йокояма Х., Липп М., Уэха С., Мацусима К. и др. (2006). Передача сигналов вторичных хемокинов лимфоидной ткани (SLC/CCL21)/CCR7 регулирует фиброциты при почечном фиброзе. ПНАС 103, 14098–14103. doi: 10.1073/pnas.0511200103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сакамото И., Ито Ю., Мизуно М., Судзуки Ю., Савай А., Танака А. и др. (2009). Лимфатические сосуды развиваются при тубулоинтерстициальном фиброзе. Почки, внутр. 75, 828–838. doi: 10.1038/ki.2008.661

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сатох Ю. и Ниттатори Т. (1980). «О тонкой структуре лимфатических сердец у амфибий и рептилий», в Hearts and Heart-like Organs. Том 1: Сравнительная анатомия и развитие , изд. GH Bourne (Кембридж, Массачусетс: Academic Press), 149–169. doi: 10.1016/B978-0-12-119401-7.50011-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шмидт, К.Ф. и Хейман, Дж. М. (1929). Замечание об образовании лимфы в почках собаки и влиянии на нее некоторых диуретиков. утра. Дж. Физиол. 91, 157–160. doi: 10.1152/ajplegacy.1929.91.1.157

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Штауб, Н.К., и Тейлор, А.Е. (1984). Отек. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Raven Press.

Академия Google

Столарчик, Дж., и Кароне, Ф.А. (1975). Влияние почечной лимфатической окклюзии и венозного сужения на функцию почек. утра. Дж. Патол. 78, 285–296.

Реферат PubMed | Академия Google

Шугарман Дж., Фридман М., Барретт Э. и Аддис Т. (1942). Распределение, ток, содержание белка и мочевины в почечной лимфе. утра. Дж. Физиол. 138, 108–112. doi: 10.1152/ajplegacy.1942.138.1.108

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Suzuki, Y., Ito, Y., Mizuno, M., Kinashi, H., Sawai, A., Noda, Y., et al. (2012). Трансформирующий фактор роста-бета индуцирует экспрессию сосудистого эндотелиального фактора роста-С, что приводит к лимфангиогенезу при односторонней обструкции мочеточника у крыс. Почки, внутр. 81, 865–879. doi: 10.1038/ki.2011.464

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Суонн, Х.Г., Ормсби, А.А., Делашоу, Дж.Б., и Тарп, В.В. (1958). Связь лимфы с распирающими жидкостями почек. Проц. соц. Эксп. биол. Мед. 97, 517–522. дои: 10.3181/00379727-97-23792

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Танабэ М., Симидзу А., Масуда Ю., Катаока М., Исикава А., Вакамацу, К., и др. (2012). Развитие лимфатических сосудов и морфологическая характеристика почек крыс. клин. Эксп. Нефрол. 16, 833–842. doi: 10.1007/s10157-012-0637-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тенстад, О., Хейераас, К.Дж., Уиг, Х., и Окленд, К. (2001). Дренаж белков плазмы из интерстиция мозгового вещества почек у крыс. Журнал физиол. 536, 533–539. doi: 10.1111/j.1469-7793.2001.0533c.xd

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Трифут, С.А., Коссовер М.Ф. и Айкен Д.В. (1987). Радиоизотопное определение лимфовенозных коммуникаций у живых животных. Дж. Лаб. клин. Мед. 65, 688–697.

Умбетов Т.З. (1989). Морфофункциональная перестройка почек при нарушении лимфатического оттока. Арх. Анат. Гистол. Эмбриол. 96, 72–78.

Реферат PubMed | Академия Google

Ван, В., и Мишель, К.С. (2000). Моделирование обмена белков плазмы между микроциркуляторным руслом и интерстицием мозгового вещества почки. утра. Дж. Физиол. Почечная физиол. 279, Ф334–Ф344. doi: 10.1152/ajprenal.2000.279.2.F334

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Верман М., Боле А., Богеншутц О., Эйссель Р., Фрайследерер А., Ольшлегель К. и др. (1989). Долгосрочный прогноз хронического идиопатического мембранозного гломерулонефрита. Анализ 334 случаев с особым вниманием к канальцево-интерстициальным изменениям. клин. Нефрол. 31, 67–76.

Реферат PubMed | Академия Google

Уилкокс, К.С., Стерцель Р.Б., Дункель П.Т., Морманн М. и Перфетто М. (1984). Почечное интерстициальное давление и экскреция натрия во время лигирования прикорневых лимфатических узлов. утра. Дж. Физиол. 247, Ф344–Ф351. doi: 10.1152/ajprenal.1984.247.2.F344

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Яздани, С., Навис, Г., Хиллебрандс, Дж. Л., ван Гур, Х., и ван дер Борн, Дж. (2014). Лимфангиогенез при заболеваниях почек: пассивный наблюдатель или активный участник? Эксперт Ред.Мол. Мед. 16:e15. doi: 10.1017/em.2014.18

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, Т., Гуань, Г., Чен, Б., Лю, Г., Ли, X., и Хоу, X. (2007a). Роль нарушения почечного лимфообращения на функцию и структуру почек у крыс. Дж. Шаньдунский университет 5, 482–485.

Чжан Т., Гуань Г., Лю Г., Сунь Дж., Чен Б., Ли Х. и др. (2007б). Нарушение циркуляции лимфы приводит к развитию фиброза почек у крыс с контралатеральной нефрэктомией или без нее. Нефрология 13, 128–138. doi: 10.1111/j.1440-1797.2007.00851.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, Т., Лю, Г., Сунь, М., Гуань, Г., Чен, Б., и Ли, X. (2009). Функциональные, гистологические и биохимические последствия поражения почечной лимфы у мононефрэктомированных крыс. Дж. Нефрол. 22, 109–116.

Академия Google

Чжо, В., Чай, Дж., Сюй, Т., Ву, В., Ян, С. и Тан, Дж. (2013). Ретроперитонеоскопическое одностороннее лимфатическое отключение почечной ножки для лечения тяжелой филяриозной хилурии. Кан. Дж. Урол. 20, 6726–6729.

Реферат PubMed | Академия Google

Иммунная и лимфатическая системы – анатомические изображения и информация

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху… Лимфатическая система также переносит жирные кислоты из кишечника в кровеносную систему.

Анатомия иммунной и лимфатической систем

Красный костный мозг и лейкоциты

Красный костный мозг представляет собой высоковаскулярную ткань, находящуюся в промежутках между трабекулами губчатой ​​кости .В основном он встречается на концах длинных костей и в плоских костях тела. Красный костный мозг представляет собой кроветворную ткань, содержащую множество стволовых клеток, которые производят клетки крови. Все лейкоциты или лейкоциты иммунной системы вырабатываются красным костным мозгом. Лейкоциты можно разделить на 2 группы в зависимости от типа стволовых клеток, которые их производят: миелоидные стволовые клетки и лимфоидные стволовые клетки.

Миелоидные стволовые клетки

Миелоидные стволовые клетки продуцируют моноциты и гранулярные лейкоциты — эозинофилы, базофилы и нейтрофилы.

Моноциты представляют собой агранулярные лейкоциты, которые могут образовывать 2 типа клеток: макрофаги и дендритные клетки.

  1. Макрофаги . Моноциты медленно реагируют на инфекцию и, попав в очаг инфекции, превращаются в макрофаги. Макрофаги представляют собой фагоциты, способные поглощать патогены, разрушенные клетки и остатки путем фагоцитоза. Таким образом, они играют роль как в предотвращении инфекции, так и в ликвидации последствий инфекции.
  2. Дендритные клетки .Моноциты также развиваются в дендритные клетки в здоровых тканях кожи и слизистых оболочек. Дендритные клетки отвечают за обнаружение патогенных антигенов, которые используются для активации Т-клеток и В-клеток.

Гранулярные лейкоциты включают следующее:

  1. Эозинофилы . Эозинофилы представляют собой зернистые лейкоциты, которые уменьшают аллергическое воспаление и помогают организму бороться с паразитами.
  2. Базофилы . Базофилы представляют собой зернистые лейкоциты, которые вызывают воспаление, высвобождая химические вещества гепарин и гистамин.Базофилы активно вызывают воспаление при аллергических реакциях и паразитарных инфекциях.
  3. Нейтрофилы . Нейтрофилы представляют собой зернистые лейкоциты, которые первыми реагируют на очаг инфекции. Нейтрофилы используют хемотаксис для обнаружения химических веществ, вырабатываемых инфекционными агентами, и быстро перемещаются к очагу инфекции. Оказавшись там, нейтрофилы поглощают патогены посредством фагоцитоза и выделяют химические вещества, которые захватывают и убивают патогены.
Лимфоидные стволовые клетки

Лимфоидные стволовые клетки продуцируют Т-лимфоциты и В-лимфоциты.

  • Т-лимфоциты . Т-лимфоциты, также известные как Т-клетки, представляют собой клетки, участвующие в борьбе с определенными патогенами в организме. Т-клетки могут действовать как помощники других иммунных клеток или напрямую атаковать патогены. После инфекции Т-клетки памяти сохраняются в организме, чтобы обеспечить более быструю реакцию на последующую инфекцию патогенами, экспрессирующими тот же антиген.
  • В-лимфоциты . В-лимфоциты, также широко известные как В-клетки, также являются клетками, участвующими в борьбе с определенными патогенами в организме.Как только В-клетки активируются при контакте с патогеном, они образуют плазматические клетки, которые продуцируют антитела. Затем антитела нейтрализуют патогены до тех пор, пока другие иммунные клетки не смогут их уничтожить. После инфекции В-клетки памяти сохраняются в организме, чтобы быстро вырабатывать антитела к последующему заражению патогенами, экспрессирующими тот же антиген.
  • Естественные клетки-киллеры . Естественные клетки-киллеры, также известные как NK-клетки, представляют собой лимфоциты, способные реагировать на широкий спектр патогенов и раковых клеток.NK-клетки перемещаются в крови и обнаруживаются в лимфатических узлах, селезенке и красном костном мозге, где они борются с большинством типов инфекций.

Лимфатические капилляры

Когда кровь проходит через ткани тела, она попадает в тонкостенные капилляры, облегчая диффузию питательных веществ, газов и отходов. Плазма крови также диффундирует через тонкие стенки капилляров и проникает в промежутки между клетками тканей. Часть этой плазмы диффундирует обратно в кровь капилляров, но значительная часть внедряется в ткани в виде интерстициальной жидкости.Чтобы предотвратить накопление избыточной жидкости, в ткани проникают маленькие тупиковые сосуды, называемые лимфатическими капиллярами, которые поглощают жидкости и возвращают их в кровоток.

Лимфа

Интерстициальная жидкость, собираемая лимфатическими капиллярами, известна как лимфа. Лимфа очень похожа на плазму, находящуюся в венах: она представляет собой смесь примерно 90% воды и 10% растворенных веществ, таких как белки, клеточные отходы, растворенные газы и гормоны. Лимфа также может содержать бактериальные клетки, взятые из пораженных тканей, и лейкоциты, которые борются с этими патогенами.У больных раком на поздних стадиях лимфа часто содержит раковые клетки, которые метастазировали из опухолей и могут образовывать новые опухоли в лимфатической системе. Особый тип лимфы, известный как хилус, вырабатывается в пищеварительной системе , поскольку лимфа поглощает триглицериды из кишечных ворсинок. Из-за присутствия триглицеридов хилус имеет молочно-белую окраску.

Лимфатические сосуды

Лимфатические капилляры сливаются в более крупные лимфатические сосуды, несущие лимфу по телу.Структура лимфатических сосудов очень похожа на вены: они оба имеют тонкие стенки и много обратных клапанов из-за их общей функции переноса жидкости под низким давлением. Лимфа транспортируется по лимфатическим сосудам насосом скелетных мышц — сокращения скелетных мышц сужают сосуды, выталкивая жидкость вперед. Обратные клапаны предотвращают обратный ток жидкости в лимфатические капилляры.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы представляют собой небольшие почковидные органы лимфатической системы.Существует несколько сотен лимфатических узлов, обнаруженных в основном в грудной клетке и животе тела с самыми высокими концентрациями в подмышечной (подмышке) и паховой (паховой) областях. Снаружи каждый лимфатический узел образован плотной фиброзной соединительнотканной капсулой. Внутри капсулы лимфатический узел заполнен ретикулярной тканью, содержащей много лимфоцитов и макрофагов. Лимфатические узлы выполняют функцию фильтров лимфы, поступающей из нескольких афферентных лимфатических сосудов. Ретикулярные волокна лимфатического узла действуют как сеть, которая улавливает любой мусор или клетки, присутствующие в лимфе.Макрофаги и лимфоциты атакуют и убивают любые микробы, попавшие в ретикулярные волокна. Эфферентные лимфатические сосуды затем переносят отфильтрованную лимфу из лимфатического узла в лимфатические протоки.

Лимфатические протоки

Все лимфатические сосуды тела несут лимфу по направлению к 2 лимфатическим протокам: грудному протоку и правому лимфатическому протоку. Эти протоки служат для возврата лимфы обратно в венозное кровоснабжение, чтобы она могла циркулировать в виде плазмы.

Лимфатические узелки

Вне системы лимфатических сосудов и лимфатических узлов имеются массы неинкапсулированной лимфатической ткани, известные как лимфатические узелки.Лимфатические узелки связаны со слизистыми оболочками тела, где они защищают организм от патогенов, проникающих в организм через открытые полости тела.

  • Миндалины . В теле 5 миндалин — 2 язычные, 2 небные и 1 глоточная. Язычные миндалины расположены у заднего корня языка около глотки. Небные миндалины находятся в задней части рта около глотки. Глоточная глотка, также известная как аденоид , находится в носоглотке в заднем конце носовой полости.Миндалины содержат много Т- и В-клеток для защиты организма от вдыхаемых или проглатываемых веществ. Миндалины часто воспаляются в ответ на инфекцию.
  • Пейеровы бляшки . Пейеровы бляшки представляют собой небольшие массы лимфатической ткани, обнаруживаемые в подвздошной тонкой кишке . Пейеровы бляшки содержат Т- и В-клетки, которые контролируют содержимое просвета кишечника на наличие патогенов. Как только антигены патогена обнаружены, Т- и В-клетки распространяются и подготавливают организм к борьбе с возможной инфекцией.
  • Селезенка . Селезенка представляет собой уплощенный орган овальной формы, расположенный в верхнем левом квадранте живота латеральнее желудка. Селезенка состоит из плотной волокнистой соединительнотканной капсулы, заполненной областями, известными как красная и белая пульпа. Красная пульпа, составляющая большую часть массы селезенки, названа так потому, что содержит множество пазух, фильтрующих кровь. Красная пульпа содержит ретикулярные ткани, волокна которых отфильтровывают из крови изношенные или поврежденные эритроциты.Макрофаги в красной пульпе переваривают и перерабатывают гемоглобин захваченных эритроцитов. Красная пульпа также хранит много тромбоцитов, которые высвобождаются в ответ на кровопотерю. Белая пульпа находится внутри красной пульпы, окружающей артериолы селезенки. Он состоит из лимфатической ткани и содержит много Т-клеток, В-клеток и макрофагов для борьбы с инфекциями.
  • Тимус . Вилочковая железа представляет собой небольшой орган треугольной формы, расположенный сразу за грудиной и впереди сердца.Вилочковая железа в основном состоит из железистого эпителия и кроветворной соединительной ткани. Вилочковая железа производит и тренирует Т-клетки во время внутриутробного развития и детства. Т-клетки, образующиеся в тимусе и красном костном мозге, созревают, развиваются и размножаются в тимусе на протяжении всего детства. Подавляющее большинство Т-клеток не выдерживают обучения в тимусе и разрушаются макрофагами. Выжившие Т-клетки распространяются по всему телу в другие лимфатические ткани для борьбы с инфекциями. К тому времени, когда человек достигает половой зрелости, иммунная система становится зрелой, а роль тимуса снижается.После полового созревания неактивный тимус постепенно замещается жировой тканью.

Физиология иммунной и лимфатической систем

Лимфоциркуляция

Одной из основных функций лимфатической системы является перемещение интерстициальной жидкости из тканей в кровеносную систему. Подобно венам системы кровообращения, лимфатические капилляры и сосуды перемещают лимфу с очень небольшим давлением, чтобы способствовать циркуляции. Чтобы помочь продвижению лимфы по направлению к лимфатическим протокам, в лимфатических сосудах имеется ряд множества односторонних обратных клапанов.Эти обратные клапаны позволяют лимфе двигаться к лимфатическим протокам и закрываются, когда лимфа пытается оттекать от протоков. В конечностях сокращение скелетных мышц сдавливает стенки лимфатических сосудов, выталкивая лимфу через клапаны в грудную клетку. В туловище диафрагма давит вниз в брюшную полость во время вдоха. Это повышенное внутрибрюшное давление выталкивает лимфу в грудную клетку с меньшим давлением. Градиент давления меняется на противоположный во время выдоха, но обратные клапаны предотвращают отток лимфы назад.

Транспорт жирных кислот

Еще одной важной функцией лимфатической системы является транспортировка жирных кислот из пищеварительной системы. Пищеварительная система расщепляет большие макромолекулы углеводов, белков и липидов на более мелкие питательные вещества, которые могут всасываться через ворсинки стенки кишечника. Большая часть этих питательных веществ всасывается непосредственно в кровоток, но большая часть жирных кислот, строительных блоков жиров, всасывается через лимфатическую систему.

В ворсинках тонкой кишки находятся лимфатические капилляры, называемые млечными сосудами. Млечные железы способны поглощать жирные кислоты из кишечного эпителия и транспортировать их вместе с лимфой. Жирные кислоты превращают лимфу в белое молочное вещество, называемое хилусом. Хилус транспортируется по лимфатическим сосудам в грудной проток, где попадает в кровоток и направляется в печень для метаболизма.

Типы иммунитета

Организм использует множество различных типов иммунитета, чтобы защитить себя от инфекций, которые, казалось бы, бесконечны.Эти защитные механизмы могут быть внешними и препятствовать проникновению патогенов в организм. И наоборот, внутренние защитные силы борются с болезнетворными микроорганизмами, которые уже проникли в организм. Среди внутренних защит некоторые специфичны только для одного патогена или могут быть врожденными и защищать от многих патогенов. Некоторые из этих специфических средств защиты могут быть приобретены для упреждающего предотвращения инфекции до того, как патоген попадет в организм.

Организм имеет множество врожденных способов защиты от широкого спектра патогенов. Эти защиты могут быть внешними или внутренними.

Внешние средства защиты включают следующее:

  • Покрытия и оболочки тела постоянно предотвращают инфекции до того, как они начнутся, препятствуя проникновению патогенов в организм. Эпидермальные клетки постоянно растут, умирают и отпадают, чтобы обеспечить новый физический барьер для патогенов.
  • Выделения, такие как кожное сало, ушная сера, слизь, слезы и слюна, используются для улавливания, перемещения и иногда даже уничтожения бактерий, которые оседают на теле или внутри него. Желудочная кислота действует как химический барьер для уничтожения микробов, обнаруженных в пище, попадающей в организм.Моча и кислые вагинальные выделения также помогают убивать и удалять болезнетворные микроорганизмы, которые пытаются проникнуть в организм.
  • Флора естественных полезных бактерий, которые живут на наших телах и в них, обеспечивает слой защиты от вредных микробов, которые стремятся колонизировать наши тела для себя.

Внутренние защитные механизмы включают лихорадку, воспаление, естественные клетки-киллеры и фагоциты. Давайте рассмотрим внутреннюю защиту более подробно.

Лихорадка

В ответ на инфекцию организм может вызвать лихорадку, подняв внутреннюю температуру за пределы нормального гомеостатического диапазона.Лихорадка помогает ускорить реакцию системы организма на инфекцию, одновременно замедляя размножение возбудителя.

Воспаление

Организм может также начать воспаление в определенной области тела, чтобы остановить распространение инфекции. Воспаления являются результатом локализованной вазодилатации, что позволяет дополнительному притоку крови в инфицированную область. Дополнительный кровоток ускоряет прибытие лейкоцитов для борьбы с инфекцией. Увеличенный кровеносный сосуд позволяет жидкости и клеткам вытекать из кровеносного сосуда, вызывая отек и движение лейкоцитов в ткани для борьбы с инфекцией.

Естественные клетки-киллеры

Натуральные клетки-киллеры (NK) — это особые лимфоциты, способные распознавать и убивать инфицированные вирусом клетки и опухолевые клетки. NK-клетки проверяют поверхностные маркеры на поверхности клеток организма, ища клетки, в которых отсутствует правильное количество маркеров из-за болезни. Затем NK-клетки убивают эти клетки, прежде чем они смогут распространить инфекцию или рак.

Фагоциты

Термин фагоцит означает «поедающую клетку» и относится к группе типов клеток, включая нейтрофилы и макрофаги.Фагоцит поглощает патогены своей клеточной мембраной, прежде чем использовать пищеварительные ферменты, чтобы убить и растворить клетку на ее химические части. Фагоциты способны распознавать и потреблять множество различных типов клеток, включая мертвые или поврежденные клетки организма.

Клеточный специфический иммунитет

При заражении организма возбудитель часто сталкивается с макрофагами и дендритными клетками врожденной иммунной системы. Эти клетки могут стать антигенпрезентирующими клетками (АПК), потребляя и перерабатывая патогенные антигены.АПК перемещаются в лимфатическую систему, неся эти антигены для презентации Т-лимфоцитам и В-лимфоцитам специфической иммунной системы.

Неактивные Т-клетки обнаруживаются в лимфатической ткани в ожидании заражения патогеном. Некоторые Т-клетки имеют антигенные рецепторы, которые распознают патоген, но не размножаются до тех пор, пока они не будут активированы АПК. Активированные Т-клетки начинают очень быстро размножаться, образуя армию активных Т-клеток, которые распространяются по организму и борются с патогеном. Цитотоксические Т-клетки напрямую прикрепляются к патогенам и инфицированным вирусом клеткам и убивают их, используя мощные токсины.Вспомогательные Т-клетки помогают в иммунном ответе, стимулируя ответ В-клеток и макрофагов.

После подавления инфекции Т-клетки памяти остаются в лимфатической ткани в ожидании новой инфекции клетками, представляющими тот же антиген. Ответ Т-клеток памяти на антиген намного быстрее, чем у неактивных Т-клеток, которые боролись с первой инфекцией. Увеличение скорости реакции Т-клеток приводит к иммунитету — повторное заражение того же патогена подавляется так быстро, что симптомы практически отсутствуют.Этот иммунитет может длиться годами или даже всю жизнь.

Специфический иммунитет, опосредованный антителами

Во время инфекции АПК, которые перемещаются в лимфатическую систему для стимуляции Т-клеток, также стимулируют В-клетки. В-клетки — это лимфоциты, которые находятся в лимфатических тканях организма и вырабатывают антитела для борьбы с патогенами (вместо того, чтобы сами путешествовать по телу). Как только В-клетка вступает в контакт с APC, она обрабатывает антиген с образованием комплекса MHC-антиген.Вспомогательные Т-клетки, присутствующие в лимфатической системе, связываются с комплексом MHC-антиген, чтобы стимулировать активность В-клеток. Активная В-клетка начинает размножаться и продуцировать 2 типа клеток: плазматические клетки и В-клетки памяти.

  1. Плазматические клетки становятся фабриками антител, производящими тысячи антител.
  2. В-клетки памяти находятся в лимфатической системе, где они помогают обеспечить иммунитет, готовясь к более позднему заражению тем же антигенпрезентирующим патогеном.

Антитела представляют собой белки, которые специфичны и связываются с определенным антигеном на клетке или вирусе. Как только антитела прикрепляются к клетке или вирусу, они затрудняют движение, размножение и заражение клеток своей мишенью. Антитела также облегчают фагоцитам процесс поглощения патогена и делают его более привлекательным.

Приобретенный иммунитет

В большинстве случаев иммунитет вырабатывается на протяжении всей жизни за счет накопления Т- и В-клеток памяти после инфекции.Существует несколько способов приобретения иммунитета без контакта с патогеном. Иммунизация — это процесс введения антигенов вируса или бактерии в организм с тем, чтобы вырабатывались Т- и В-клетки памяти для предотвращения реальной инфекции. Большинство иммунизаций включают инъекцию бактерий или вирусов, которые были инактивированы или ослаблены. Новорожденные также могут приобрести временный иммунитет от инфекции благодаря антителам, которые передаются от матери. Некоторые антитела способны проникать через плаценту из крови матери и попадать в кровоток младенца.Другие антитела передаются через грудное молоко для защиты младенца.

 

Действие лимфомы | Лимфатическая система

Что такое лимфатическая система?

Лимфатическая система представляет собой сеть трубок, тканей и органов, которая проходит по всему телу. Это часть вашей иммунной системы, которая помогает защитить вас от инфекции.

Рисунок: Лимфатическая система

Лимфатическая система включает:

  • лимфатические сосуды, несущие жидкость, называемую лимфой
  • органов, в которых развиваются иммунные клетки:
  • органов и тканей, где собираются иммунные клетки, готовые к борьбе с инфекцией:

Любая часть лимфатической системы может быть поражена лимфомой.

Что делает лимфатическая система?

Лимфатическая система выполняет три основные функции:

  • Выводит жидкость из тканей и возвращает ее в кровоток.
  • Он защищает ваш организм от болезней, удаляя микробы (бактерии, вирусы и паразиты) и токсины (яды), а также помогает разрушать старые, поврежденные или аномальные клетки.
  • Помогает поглощать жиры и витамины из пищеварительной системы и доставлять их в кровь.

Наверх


Лимфа

Лимфа — это жидкость, которая течет через вашу лимфатическую систему. Он образуется из жидкости, которая окружает все клетки вашего тела. Эта жидкость стекает из ваших тканей в крошечные лимфатические сосуды через створки или клапаны в стенках сосудов.

Лимфа может содержать:

  • вода
  • сахара, белки и жиры
  • витамины, минералы и соли
  • продукты жизнедеятельности клеток
  • микробов или токсинов, попавших в ваш организм
  • поврежденных или аномальных клеток, включая раковые клетки.

Наверх


Лимфа движется по трубкам, называемым лимфатическими сосудами. Крошечные лимфатические сосуды в тканях соединяются, образуя постепенно все более и более крупные лимфатические сосуды, немного похожие на ручьи, впадающие в реки. В конечном итоге они впадают в крупные сосуды, называемые лимфатическими протоками.

Лимфа из лимфатических протоков впадает в крупные вены рядом с сердцем и попадает в кровоток. Это удаляет лишнюю жидкость из вашего тела, что помогает поддерживать стабильное кровяное давление и предотвращает отеки.

Сердце не качает лимфу по всему телу. Вместо этого он проталкивается вперед, когда ваши лимфатические сосуды сдавливаются вашими мышцами и под действием силы тяжести, если сосуды находятся выше вашего сердца. В стенках лимфатических сосудов также есть мышечные клетки, которые помогают выдавливать лимфу по ходу. Односторонние клапаны внутри сосудов останавливают ток лимфы в обратном направлении.

Наверх


Лимфатические узлы

Лимфатические сосуды проходят через множество «контрольных точек», называемых лимфатическими узлами (иногда называемыми лимфатическими узлами).Лимфатические узлы представляют собой небольшие бобовидные образования. Обычно они имеют длину от 1 до 2 см.

 

Рисунок: Структура лимфатического узла

Где находятся лимфатические узлы?

У вас есть сотни лимфатических узлов по всему телу, за исключением головного и спинного мозга. Они часто группируются вместе.

Некоторые группы лимфатических узлов находятся вблизи поверхности кожи, например, на шее (шейные лимфатические узлы), в подмышечных впадинах (подмышечные лимфатические узлы) или в паху (паховые лимфатические узлы).Иногда вы можете почувствовать их, если они опухают. Это часто происходит, если у вас есть инфекция и обычно не является признаком чего-то серьезного.

Глубоко внутри вашего тела находится множество других лимфатических узлов, например, в груди (медиастинальные лимфатические узлы) или животе (брюшные лимфатические узлы). Вы не можете почувствовать это снаружи.

Что делают лимфатические узлы?

Лимфатические узлы фильтруют лимфу. Они улавливают микробы и поврежденные или аномальные клетки и активируют иммунные реакции, чтобы помочь вашему организму избавиться от них.

Лимфатические узлы содержат много лейкоцитов, называемых лимфоцитами. Если у вас есть инфекция, лимфоциты размножаются внутри ваших лимфатических узлов. Они помогают бороться с инфекцией и вырабатывают химические вещества, которые активируют другие части вашей иммунной системы. Вот почему ваши лимфатические узлы опухают, когда у вас есть инфекция. Отек обычно проходит через пару недель, когда инфекция проходит.

Лимфоциты — это клетки, которые бесконтрольно растут, если у вас лимфома. Если клетки лимфомы накапливаются внутри ваших лимфатических узлов, отек обычно не уменьшается.

Наверх


Костный мозг

Костный мозг — это губчатая ткань в середине некоторых крупных костей вашего тела, таких как бедренная кость (бедренная кость), грудина (грудная кость), тазовая кость (таз) и кости позвоночника (позвонки). Ваш костный мозг производит клетки крови из особых клеток, называемых стволовыми клетками. Это неразвитые клетки, которые могут делиться и превращаться во все типы клеток крови, в которых нуждается ваше тело. К ним относятся эритроциты, тромбоциты и лейкоциты.

Рисунок: Различные клетки крови, развивающиеся в костном мозге

Лимфоциты (клетки, которые бесконтрольно разрастаются при лимфоме) представляют собой разновидность лейкоцитов. Они сделаны в вашем костном мозге. Некоторые из них полностью созревают там. Их называют В-лимфоцитами. Другие созревают в тимусе. Их называют Т-лимфоцитами.

Наверх


Тимус

Вилочковая железа — это маленькая железа в форме бабочки в груди. Он находится за грудиной, прямо над сердцем.

В тимусе лейкоциты, называемые Т-лимфоцитами, развиваются в активные иммунные клетки. Они также учатся различать вещи, которые принадлежат вашему телу, и вещи, которые ему не принадлежат, поэтому они реагируют только на то, чего там быть не должно (например, вирусы и бактерии).

Полностью развитые Т-лимфоциты попадают в кровоток и лимфатическую систему.

Наверх


Селезенка

Селезенка — это орган, фильтрующий кровь.Он находится за грудной клеткой на левой стороне тела, сразу за животом. Он размером со сжатый кулак.

Ваша селезенка содержит большое количество лейкоцитов, включая лимфоциты. Эти клетки помогают защитить вас от инфекции:

  • удаление микробов из кровотока
  • выработка антител
  • активирует другие части вашей иммунной системы.

Ваша селезенка также удаляет из кровотока старые и деформированные эритроциты и тромбоциты.В нем хранится небольшой запас здоровых эритроцитов и тромбоцитов, которые ваш организм может использовать в чрезвычайной ситуации. Если ваш костный мозг не работает должным образом, ваша селезенка также может быть резервным местом для производства новых клеток крови.

Наверх


Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой

«Слизистая оболочка» — это влажный защитный слой клеток, который выстилает многие части вашего тела, такие как рот, кишечник и дыхательные пути. «Лимфоидная ткань» означает совокупность лимфоцитов (лейкоцитов).Ассоциированная со слизистой оболочкой лимфоидная ткань (MALT) представляет собой скопление лимфоцитов в слизистой оболочке.

У вас есть MALT во многих местах вашего тела, особенно в тех местах, куда микробы могут легко проникнуть. СОЛОД включает:

  • миндалины в задней части горла
  • аденоиды в задней части носа
  • бронхоассоциированная лимфоидная ткань в дыхательных путях
  • связанная с кишечником лимфоидная ткань в кишечнике.

Иммунные клетки в MALT защищают вас, захватывая и уничтожая микробы и токсины до того, как они проникнут внутрь вашего тела.

Все эти различные части вашей лимфатической системы работают вместе, чтобы защитить вас от инфекции.

Наверх

Структура и функция лимфатических узлов

Лимфатическая система представляет собой канал, по которому проходит прозрачная или беловатая жидкость, называемая лимфой. Эта лимфа помогает очищать ткани от инфекционных организмов, токсинов и т. д.

Основная структура и функции лимфатической системы могут быть разделены на лимфатические каналы.Лимфатические узлы, лимфа и другие органы. (1-4)

Лимфатические каналы

Это сеть трубочек или сосудов, очень похожая на кровеносные сосуды, которые покрывают все ткани тела.

Лимфатические каналы постепенно сужаются по мере того, как они проходят к отдаленным органам и тканям.

Например, сосуд в начале рукава толще. Он разветвляется на более тонкие трубки, которые постепенно становятся все тоньше и тоньше по мере продвижения к пальцам.

На кончиках пальцев сосуды могут быть самыми тонкими, а в некоторых местах они могут иметь толщину всего в несколько клеток. Их называют лимфатическими капиллярами.

Стенки капилляров обычно одноклеточные. Это помогает в перемещении клеток, производящих иммунитет, называемых лимфоцитами (тип лейкоцитов), а токсины, микробы и химические вещества свободно перемещаются в лимфатические капилляры.

Артерии также разветвляются на концах органов.Эти капилляры выделяют прозрачную жидкость, называемую плазмой. Эта плазма омывает ткани и поступает в лимфатические каналы в виде лимфы.

Лимфатические каналы в конечном итоге впадают в крупный лимфатический сосуд, называемый грудным протоком на груди, который впадает в кровеносный сосуд.

Таким образом, вся отфильтрованная жидкость, соли и белки, а также мусор попадают в кровоток.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы представляют собой небольшие железы или луковицы бобовидной формы, которые, как правило, располагаются гроздьями, как виноград.

Вдоль лимфатических протоков расположено около 600 лимфатических узлов. Они действуют как фильтры, отфильтровывающие вредные вещества, поступающие по лимфатическим каналам.

Лимфатические каналы пальцев, кистей и предплечий, например, фильтруются в лимфатических узлах, расположенных на локтях и в подмышечных впадинах.

Точно так же те из ног, пальцев ног и бедер стекают и узлы позади коленей и паха.

Лимфатические каналы от лица, головы и скальпа впадают в узлы на затылке, за ушами и по бокам шеи.

Некоторые лимфатические узлы расположены глубже в теле, в грудной клетке (между двумя долями легких), вокруг извилин кишечника, в области таза и т. д.

Лимфатические узлы содержат внутри себя 2 области – к ним относятся корковое и мозговое вещество.

Кора содержит скопления лимфоцитов. Они содержат преимущественно В-лимфоциты и некоторое количество Т-лимфоцитов.

В-лимфоциты полностью созревают в костном мозге, в то время как Т-лимфоциты выходят из костного мозга незрелыми и достигают зрелости в тимусе.

Лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы, называются афферентными лимфатическими сосудами, а выходящие – выносящими лимфатическими сосудами.

Лимфа

Это прозрачная жидкость, которая перемещается по лимфатическим каналам. Он содержит жидкость, мусор, химические вещества, токсины, бактерии, вирусы и лимфоциты, возвращающиеся из тканей.

Другие органы и лимфатическая система

Лимфатическая система также состоит из других органов, таких как селезенка, которая находится в верхней левой части живота.

Он действует как большой фильтр, удаляя из крови изношенные и поврежденные эритроциты и перерабатывая их.

Селезенка также содержит В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Когда кровь проходит через орган, эти клетки подхватывают инфекцию.

Лимфатическая система также содержит вилочковую железу, расположенную за грудной костью.

Вилочковая железа является местом созревания Т-лимфоцитов.

Миндалины и аденоиды также являются частью лимфатической системы.Ложь в задней части горла. Это стражи, которые защищают пищеварительную систему и легкие от бактерий и вирусов.

Функция лимфатической системы

Функции лимфатической системы включают (3):

  • Дренаж жидкости из кровотока в ткани – Циркуляция крови по узким сосудам приводит к просачиванию жидкости или плазмы в ткани, перенося кислород и питательные вещества в ткани и вынося отходы из тканей в лимфатические каналы.

    Вытекшая жидкость стекает в лимфатические сосуды. Это формирует систему кровообращения внутри тела.

  • Фильтрация лимфы в лимфатических узлах. Узлы содержат лейкоциты, которые могут атаковать любые бактерии или вирусы, обнаруженные в лимфе, протекающей через лимфатические узлы.

    Раковые клетки могут также попадать в ловушку в лимфатических узлах, и, таким образом, лимфатические узлы служат индикаторами того, насколько далеко рак уже распространился.

  • Фильтрация крови – этим занимается селезенка.Селезенка отфильтровывает бактерии, вирусы и другие посторонние частицы.
  • Повышение иммунной реакции и борьба с инфекциями – Лимфатическая система, особенно лимфатические узлы, чрезмерно активны в случае инфекции, лимфатические узлы или железы часто опухают в случае местной инфекции.

Дополнительная литература

21.1 Анатомия лимфатической и иммунной систем – Колледж Дугласа Анатомия человека и физиология I (1-е изд.)

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Опишите основные функции лимфатической системы
  • Опишите взаимоотношения между следующими компонентами лимфатической системы и объясните их функции: сосуды, узлы, ткани и органы, лимфа
  • Различают сердечно-сосудистую систему и лимфатическую систему
  • Укажите виды лейкоцитов и их происхождение

Иммунная система представляет собой сложный набор клеток и органов, который уничтожает или нейтрализует патогены, которые в противном случае вызвали бы заболевание или смерть.Лимфатическая система у большинства людей связана с иммунной системой до такой степени, что эти две системы практически неразличимы. Лимфатическая система — это система сосудов, клеток и органов, которая переносит избыток жидкости в кровоток и отфильтровывает болезнетворные микроорганизмы из крови. Увеличение лимфатических узлов во время инфекции и транспорт лимфоцитов по лимфатическим сосудам — лишь два примера многих связей между этими критически важными системами органов.

Основной функцией лимфатической системы является отвод жидкостей организма и их возврат в кровоток.Артериальное давление вызывает утечку жидкости из капилляров, что приводит к накоплению жидкости в интерстициальном пространстве, то есть в промежутках между отдельными клетками в тканях. У человека в интерстициальное пространство тканей ежедневно выделяется 20 литров плазмы за счет капиллярной фильтрации. Как только этот фильтрат выходит из кровотока и попадает в тканевые пространства, он называется интерстициальной жидкостью. Из них 17 литров реабсорбируется непосредственно кровеносными сосудами. Но что происходит с оставшимися тремя литрами? Здесь задействована лимфатическая система.Он выводит лишнюю жидкость и выбрасывает ее обратно в кровоток через ряд сосудов, стволов и протоков. Лимфа — это термин, используемый для описания интерстициальной жидкости после ее попадания в лимфатическую систему. Когда лимфатическая система каким-либо образом повреждена, например, из-за блокирования раковыми клетками или разрушения в результате травмы, богатая белком интерстициальная жидкость накапливается (иногда «отступает» от лимфатических сосудов) в тканевых пространствах. Это неуместное накопление жидкости, называемое лимфедемой, может привести к серьезным медицинским последствиям.

По мере развития иммунной системы позвоночных сеть лимфатических сосудов стала удобным путем для транспортировки клеток иммунной системы. Кроме того, эта система использует транспорт пищевых липидов и жирорастворимых витаминов, всасываемых в кишечнике.

Клетки иммунной системы не только используют лимфатические сосуды, чтобы вернуться из интерстициального пространства обратно в кровоток, но также используют лимфатические узлы в качестве основных плацдармов для развития критических иммунных реакций.Лимфатический узел — один из небольших бобовидных органов, расположенных по всей лимфатической системе.

Посетите этот веб-сайт для обзора лимфатической системы.

Лимфатические сосуды начинаются как капилляры с открытым концом, которые питаются все более и более крупными лимфатическими сосудами и в конечном итоге впадают в кровоток через ряд протоков. По пути лимфа проходит через лимфатические узлы, которые обычно находятся в области паха, подмышек, шеи, груди и живота. У человека около 500–600 лимфатических узлов по всему телу (рис. 1).

Рисунок 1. Анатомия лимфатической системы. Лимфатические сосуды в руках и ногах передают лимфу в более крупные лимфатические сосуды туловища.

Основное различие между лимфатической и сердечно-сосудистой системами человека состоит в том, что лимфа активно не перекачивается сердцем, а проталкивается по сосудам за счет движений тела, сокращения скелетных мышц при движениях тела и дыхания. Односторонние клапаны (полулунные клапаны) в лимфатических сосудах обеспечивают движение лимфы к сердцу.Лимфа оттекает из лимфатических капилляров, по лимфатическим сосудам, а затем сбрасывается в кровеносную систему по лимфатическим протокам, расположенным в месте соединения яремной и подключичной вен на шее.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры , также называемые конечными лимфатическими сосудами, представляют собой сосуды, через которые интерстициальная жидкость попадает в лимфатическую систему, чтобы стать лимфатической жидкостью. Расположенные почти во всех тканях тела, эти сосуды переплетаются между артериолами и венулами кровеносной системы в мягких соединительных тканях тела (рис. 2).Исключения составляют центральная нервная система, костный мозг, кости, зубы и роговица глаза, не содержащие лимфатических сосудов.

Рисунок 2. Лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры переплетаются с артериолами и венулами сердечно-сосудистой системы. Коллагеновые волокна закрепляют лимфатический капилляр в ткани (врезка). Интерстициальная жидкость скользит через промежутки между перекрывающимися эндотелиальными клетками, которые составляют лимфатический капилляр.

Лимфатические капилляры образованы слоем эндотелиальных клеток толщиной в одну клетку и представляют собой открытый конец системы, позволяющий интерстициальной жидкости поступать в них через перекрывающиеся клетки (см. рис. 2).Когда внутритканевое давление низкое, эндотелиальные лоскуты закрываются, чтобы предотвратить «обратный поток». По мере увеличения внутритканевого давления пространства между клетками открываются, позволяя жидкости проникать внутрь. Поступление жидкости в лимфатические капилляры также обеспечивается коллагеновыми нитями, которые прикрепляют капилляры к окружающим структурам. По мере увеличения интерстициального давления филаменты натягивают лоскуты эндотелиальных клеток, открывая их еще больше, чтобы облегчить поступление жидкости.

В тонком кишечнике лимфатические капилляры, называемые млечными сосудами, играют решающую роль в транспортировке пищевых липидов и жирорастворимых витаминов в кровоток.В тонком кишечнике пищевые триглицериды объединяются с другими липидами и белками и попадают в млечные железы, образуя молочную жидкость, называемую хилус . Затем хилус проходит через лимфатическую систему, в конечном итоге попадает в печень, а затем в кровоток.

Крупные лимфатические сосуды, стволы и протоки

Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, сходные с венами трехоболоченным строением и наличием клапанов. Эти односторонние клапаны расположены довольно близко друг к другу, и каждый из них вызывает вздутие лимфатического сосуда, придавая сосудам вид четки (см. рис. 2).

Поверхностные и глубокие лимфатические сосуды в конечном итоге сливаются, образуя более крупные лимфатические сосуды, известные как лимфатические стволы . На правой стороне тела правые стороны головы, грудной клетки и правой верхней конечности отводят лимфатическую жидкость в правую подключичную вену через правый лимфатический проток (рис. 3). На левой стороне тела оставшиеся части тела впадают в более крупный грудной проток, который впадает в левую подключичную вену. Сам грудной проток начинается прямо под диафрагмой в cisterna chyli , мешкообразной камере, которая получает лимфу из нижней части живота, таза и нижних конечностей через левый и правый поясничные стволы и кишечный ствол.

Рисунок 3. Основные стволы и протоки лимфатической системы. Грудной проток дренирует гораздо большую часть тела, чем правый лимфатический проток.

Общая дренажная система тела асимметрична (см. рис. 3). Правый лимфатический проток получает лимфу только из верхней правой части тела. Лимфа из остального тела поступает в кровоток через грудной проток по всем оставшимся лимфатическим стволам. В общем, лимфатические сосуды подкожных тканей кожи, т. е. поверхностные лимфатические сосуды, следуют тем же путям, что и вены, тогда как глубокие лимфатические сосуды внутренних органов обычно следуют путям артерий.

Иммунная система представляет собой набор барьеров, клеток и растворимых белков, которые взаимодействуют и взаимодействуют друг с другом необычайно сложными способами. Современная модель иммунной функции состоит из трех фаз в зависимости от времени их действия. Три временные фазы состоят из следующего:

  • Защитные барьеры , такие как кожа и слизистые оболочки, которые действуют мгновенно, предотвращая инвазию патогенов в ткани организма
  • Быстрый, но неспецифический врожденный иммунный ответ , состоящий из множества специализированных клеток и растворимых факторов
  • Более медленный, но более специфичный и эффективный адаптивный иммунный ответ , который включает множество типов клеток и растворимых факторов, но в основном контролируется лейкоцитами (лейкоцитами), известными как лимфоциты , которые помогают контролировать иммунные ответы

Клетки крови, включая все те, которые участвуют в иммунном ответе, возникают в костном мозге посредством различных путей дифференцировки из гемопоэтических стволовых клеток (рис. 4).В отличие от эмбриональных стволовых клеток, гемопоэтические стволовые клетки присутствуют на протяжении всей взрослой жизни и обеспечивают непрерывную дифференцировку клеток крови для замены клеток, утраченных с возрастом или функцией. Эти ячейки можно разделить на три класса в зависимости от функции:

  • Фагоцитарные клетки, которые поглощают патогены для их уничтожения
  • Лимфоциты, специфически координирующие деятельность адаптивного иммунитета
  • Клетки, содержащие цитоплазматические гранулы, которые помогают опосредовать иммунный ответ против паразитов и внутриклеточных патогенов, таких как вирусы
Рис. 4.Кроветворная система костного мозга. Все клетки иммунного ответа, а также клетки крови возникают путем дифференцировки из гемопоэтических стволовых клеток. Тромбоциты – фрагменты клеток, участвующие в процессе свертывания крови.

Как указано выше, лимфоциты являются первичными клетками адаптивного иммунного ответа (таблица 1). Два основных типа лимфоцитов, В-клетки и Т-клетки, идентичны морфологически с большим центральным ядром, окруженным тонким слоем цитоплазмы. Они отличаются друг от друга своими поверхностными белковыми маркерами, а также молекулами, которые они секретируют.В то время как В-клетки созревают в красном костном мозге, а Т-клетки созревают в тимусе, обе они первоначально развиваются из костного мозга. Т-клетки мигрируют из костного мозга в вилочковую железу, где они созревают. В-клетки и Т-клетки обнаруживаются во многих частях тела, циркулируют в кровотоке и лимфе и располагаются во вторичных лимфоидных органах, включая селезенку и лимфатические узлы, которые будут описаны далее в этом разделе. В организме человека содержится примерно 10 12 лимфоцитов.

В-ячейки

В-клетки представляют собой иммунные клетки, функционирующие в основном за счет продукции антител.Антитело представляет собой любой из группы белков, которые специфически связываются с ассоциированными с патогенами молекулами, известными как антигены. Антиген представляет собой химическую структуру на поверхности патогена, которая связывается с антигенными рецепторами Т- или В-лимфоцитов. После активации путем связывания с антигеном В-клетки дифференцируются в клетки, секретирующие растворимую форму своих поверхностных антител. Эти активированные В-клетки известны как плазматические клетки.

Т-клетки

Т-клетка , с другой стороны, не секретирует антитела, но выполняет множество функций в адаптивном иммунном ответе.Различные типы Т-клеток обладают способностью либо секретировать растворимые факторы, связывающиеся с другими клетками адаптивного иммунного ответа, либо разрушать клетки, инфицированные внутриклеточными патогенами. Роль Т- и В-лимфоцитов в адаптивном иммунном ответе будет обсуждаться далее в этой главе.

Плазматические клетки

Другим важным типом лимфоцитов являются плазматические клетки. Плазматическая клетка представляет собой В-клетку, которая дифференцировалась в ответ на связывание антигена и, таким образом, приобрела способность секретировать растворимые антитела.Эти клетки отличаются по морфологии от стандартных В- и Т-клеток тем, что они содержат большое количество цитоплазмы, заполненной механизмом синтеза белка, известным как шероховатый эндоплазматический ретикулум.

Натуральные клетки-киллеры

Четвертый по значимости лимфоцит — это естественная клетка-киллер, участвующая в врожденном иммунном ответе. Естественная клетка-киллер (NK) представляет собой циркулирующую клетку крови, которая содержит цитотоксические (уничтожающие клетки) гранулы в своей обширной цитоплазме. Он разделяет этот механизм с цитотоксическими Т-клетками адаптивного иммунного ответа.NK-клетки являются одной из первых линий защиты организма от вирусов и некоторых видов рака.

Лимфоциты
Тип лимфоцита Основная функция
В-лимфоцит Генерирует разнообразные антитела
Т-лимфоцит Секретирует химические мессенджеры
Плазмоэлемент Секретирует антитела
NK ячейка Уничтожает инфицированные вирусом клетки
Посетите этот веб-сайт, чтобы узнать о множестве различных типов клеток в иммунной системе и их очень специализированных функциях.

Понимание дифференцировки и развития В- и Т-клеток имеет решающее значение для понимания адаптивного иммунного ответа. Именно благодаря этому процессу организм (в идеале) учится уничтожать только патогены и оставляет собственные клетки относительно неповрежденными. К первичным лимфоидным органам относятся костный мозг и вилочковая железа. В лимфоидных органах лимфоциты созревают, размножаются и отбираются, что позволяет им атаковать патогены, не повреждая клетки организма.

Костный мозг

У эмбриона клетки крови образуются в желточном мешке. По мере развития эту функцию берут на себя селезенка, лимфатические узлы и печень. В дальнейшем костный мозг берет на себя большую часть кроветворных функций, хотя конечные этапы дифференцировки некоторых клеток могут проходить и в других органах. Красный костный мозг представляет собой рыхлое скопление клеток, в которых происходит кроветворение, а желтый костный мозг представляет собой место хранения энергии, состоящее в основном из жировых клеток (рис. 5).В-клетки проходят почти все свое развитие в красном костном мозге, тогда как незрелые Т-клетки, называемые тимоцитами , покидают костный мозг и созревают в основном в тимусе.

Рисунок 5. Костный мозг. Красный костный мозг заполняет головку бедренной кости, в центре видно пятно желтого костного мозга. Белая контрольная полоса равна 1 см.

Тимус

Вилочковая железа представляет собой двудольный орган, расположенный в пространстве между грудиной и аортой сердца (рис. 6).Соединительная ткань удерживает доли близко друг к другу, но также разделяет их и образует капсулу.

Рисунок 6. Расположение, структура и гистология тимуса. Вилочковая железа лежит над сердцем. На световой микрофотографии тимуса новорожденного отчетливо видны трабекулы и дольки, в том числе темная кора и более светлая мозговая оболочка каждой дольки. LM × 100. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Соединительнотканная капсула далее делит тимус на дольки с помощью отростков, называемых трабекулами.Внешняя область органа известна как кора и содержит большое количество тимоцитов с некоторыми эпителиальными клетками, макрофагами и дендритными клетками (два типа фагоцитирующих клеток, происходящих из моноцитов). Кора плотно упакована, поэтому окрашивается более интенсивно, чем остальная часть тимуса (см. рис. 6). Продолговатый мозг, куда тимоциты мигрируют перед тем, как покинуть тимус, содержит менее плотное скопление тимоцитов, эпителиальных клеток и дендритных клеток.

Лимфоциты развиваются и созревают в первичных лимфоидных органах, но они вызывают иммунный ответ из вторичных лимфоидных органов .Наивный лимфоцит — это тот, который покинул первичный орган и попал во вторичный лимфоидный орган. Наивные лимфоциты полностью функциональны иммунологически, но им еще предстоит столкнуться с антигеном, на который можно ответить. Помимо циркуляции в крови и лимфе, лимфоциты концентрируются во вторичных лимфоидных органах, к которым относятся лимфатические узлы, селезенка и лимфоидные узелки. Все эти ткани имеют много общих черт, в том числе следующие:

  • Наличие лимфоидных фолликулов, мест образования лимфоцитов, со специфическими участками, богатыми В- и Т-клетками
  • Внутренняя структура ретикулярных волокон с ассоциированными фиксированными макрофагами
  • Зародышевые центры , являющиеся местами быстро делящихся В-лимфоцитов и плазматических клеток, за исключением селезенки
  • Специализированные посткапиллярные сосуды, известные как венулы с высоким эндотелием ; клетки, выстилающие эти венулы, более толстые и столбчатые, чем нормальные эндотелиальные клетки, что позволяет клеткам из крови напрямую проникать в эти ткани

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы выполняют функцию удаления мусора и патогенов из лимфы, поэтому их иногда называют «лимфатическими фильтрами» (рис. 7).Любые бактерии, поражающие интерстициальную жидкость, поглощаются лимфатическими капиллярами и транспортируются в регионарные лимфатические узлы. Дендритные клетки и макрофаги внутри этого органа усваивают и убивают многие патогены, которые проходят через него, тем самым удаляя их из организма. Лимфатический узел также является местом адаптивных иммунных ответов, опосредованных Т-клетками, В-клетками и вспомогательными клетками адаптивной иммунной системы. Как и вилочковая железа, бобовидные лимфатические узлы окружены прочной капсулой из соединительной ткани и разделены на отсеки трабекулами, отростками капсулы.В дополнение к структуре, обеспечиваемой капсулой и трабекулами, структурная поддержка лимфатического узла обеспечивается рядом ретикулярных волокон, заложенных фибробластами.

Рисунок 7. Структура и гистология лимфатического узла. Лимфатические узлы представляют собой массы лимфатической ткани, расположенные вдоль более крупных лимфатических сосудов. На микрофотографии лимфатических узлов виден зародышевый центр, состоящий из быстро делящихся В-клеток, окруженных слоем Т-клеток и других вспомогательных клеток. LM × 128. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Основные пути в лимфатический узел проходят через афферентных лимфатических сосудов (см. [ссылка]).Клетки и лимфатическая жидкость, которые покидают лимфатический узел, могут делать это с помощью другого набора сосудов, известного как эфферентные лимфатические сосуды . Лимфа поступает в лимфатический узел через подкапсульный синус, который занят дендритными клетками, макрофагами и ретикулярными волокнами. В коре лимфатического узла находятся лимфоидные фолликулы, состоящие из зародышевых центров быстро делящихся В-клеток, окруженных слоем Т-клеток и других вспомогательных клеток. По мере того как лимфа продолжает течь через узел, она попадает в мозговое вещество, состоящее из мозговых тяжей В-клеток и плазматических клеток, и мозговые синусы, где лимфа собирается, прежде чем покинуть узел через эфферентные лимфатические сосуды.

Селезенка

Помимо лимфатических узлов, селезенка является основным вторичным лимфоидным органом (рис. 8). Он имеет длину около 12 см (5 дюймов) и прикрепляется к латеральному краю желудка через желудочно-селезеночную связку. Селезенка — хрупкий орган без прочной капсулы, темно-красного цвета из-за обширной васкуляризации. Селезенку иногда называют «фильтром крови» из-за ее обширной васкуляризации и присутствия макрофагов и дендритных клеток, которые удаляют микробы и другие материалы из крови, включая умирающие эритроциты.Селезенка также функционирует как место иммунного ответа на патогены, передающиеся через кровь.

Рисунок 8. Селезенка. а) Селезенка прилегает к желудку. (б) На микрофотографии ткани селезенки виден зародышевый центр. Маргинальная зона представляет собой область между красной и белой пульпой, которая изолирует антигены в виде частиц из кровотока и представляет эти антигены лимфоцитам белой пульпы. EM × 660. (Микрофотография предоставлена ​​Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Селезенка также разделена трабекулами соединительной ткани, и внутри каждого селезеночного узла находится участок красной пульпы, состоящий в основном из эритроцитов. и белая пульпа, напоминающая лимфоидные фолликулы лимфатических узлов.Войдя в селезенку, селезеночная артерия разделяется на несколько артериол (окруженных белой пульпой) и, в конечном итоге, на синусоиды. Кровь из капилляров в последующем собирается в венозные синусы и оттекает по селезеночной вене. Красная пульпа состоит из ретикулярных волокон с прикрепленными к ней фиксированными макрофагами, свободными макрофагами и всеми остальными клетками, типичными для крови, включая некоторые лимфоциты. Белая пульпа окружает центральную артериолу и состоит из зародышевых центров делящихся В-клеток, окруженных Т-клетками и вспомогательными клетками, включая макрофаги и дендритные клетки.Таким образом, красная пульпа в первую очередь функционирует как система фильтрации крови, используя клетки относительно неспецифического иммунного ответа, а белая пульпа — это место, где устанавливаются адаптивные Т- и В-клеточные ответы.

Лимфоидные узелки

Другие лимфоидные ткани, лимфоидные узелки , имеют более простую структуру, чем селезенка и лимфатические узлы, поскольку они состоят из плотного скопления лимфоцитов без окружающей фиброзной капсулы. Эти узелки расположены в дыхательных путях и пищеварительном тракте, в областях, которые постоянно подвергаются воздействию патогенов из окружающей среды.

Миндалины представляют собой лимфоидные узелки, расположенные вдоль внутренней поверхности глотки и играющие важную роль в развитии иммунитета к оральным патогенам (рис. 9). Миндалины, расположенные в задней части глотки, глоточные миндалины, иногда называют аденоидами, когда они опухают. Такой отек является признаком активного иммунного ответа на инфекцию. Гистологически миндалины не содержат полной капсулы, а эпителиальный слой глубоко инвагинирует внутрь миндалины, образуя миндалины.Эти структуры, аккумулирующие всевозможные материалы, поступающие в организм через пищу и дыхание, фактически «стимулируют» проникновение болезнетворных микроорганизмов вглубь тканей миндалин, где они подвергаются воздействию многочисленных лимфоидных фолликулов и элиминируются. По-видимому, это основная функция миндалин — помогать детскому организму распознавать, уничтожать и вырабатывать иммунитет к распространенным патогенам окружающей среды, чтобы они были защищены в дальнейшей жизни. Миндалины часто удаляют у детей с рецидивирующими инфекциями горла, особенно с поражением небных миндалин по обеим сторонам горла, отек которых может мешать дыханию и/или глотанию.

Рисунок 9. Расположение и гистология миндалин. а) Глоточная миндалина расположена на крыше задней верхней стенки носоглотки. Небные миндалины лежат по бокам глотки. (б) На микрофотографии показана ткань небной миндалины. LM × 40. (Микрофотография предоставлена ​​Regents of the University of Michigan Medical School © 2012)

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой (MALT) , состоит из совокупности лимфоидных фолликулов, непосредственно связанных с эпителием слизистой оболочки.MALT образует куполообразные структуры, лежащие в основе слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, ткани молочной железы, легких и глаз. Пейеровы бляшки, тип MALT в тонкой кишке, особенно важны для иммунных реакций на проглоченные вещества (рис. 10). Пейеровы бляшки содержат специализированные эндотелиальные клетки, называемые клетками М (или микроскладки), которые берут материал из просвета кишечника и транспортируют его к близлежащим фолликулам, чтобы можно было установить адаптивный иммунный ответ на потенциальные патогены.

Написать ответ

Ваш адрес email не будет опубликован.