Симбиоз грибов: Симбиоз и влияние грибов | SiberianGrower

Содержание

Симбиоз и влияние грибов | SiberianGrower

Что такое симбиоз?

Симбиоз – это взаимодействие между двумя различными типами организмов. Микроорганизмы и растения могут жить в симбиозе. Это естественный процесс, возникший в земле или на земле. Выживать вместе, давая и принимая. Это сотрудничество, которое было создано природой без какого-либо влияния вездесущего человека.

Типы симбиоза

Симбиоз не всегда благоприятен для обеих участвующих сторон. Подумайте о влиянии укуса комара. Существует три разных типа симбиоза:

  • Обе участвующие в процессе стороны, получают преимущество (взаимность)
  • Одно из преимуществ не вредит другому (комменсализм)
  • Один живет от другого (паразитизм)

Морские водоросли и грибы

Симбиоз водорослей и грибов

Водоросли существуют как в море, так и на суше. Они живут и зависят от света и способны к фотосинтезу. Фотосинтетические вещества, производимые водорослями, являются питательными веществами для грибов. Грибы в свою очередь увлажняют и защищают водоросли. Оба организма необходимы для обеспечения и существования друг друга. Водоросли являются основным ингредиентом, многих питательных веществ которые выпускают производители удобрений для гидропоники, субстратов и почвы.  Водоросли являются пищей для почвенной жизни, которая снабжает растения питательными веществами, такими как азот.

Грибы и растения

Симбиоз растений и грибов

Грибы активируют почвенную жизнь, разрушая растительный и животный материал в почве. Самый известный из полезных грибов, Микориза. Этот гриб существует в почве по самой своей природе и колонизирует корневые ткани растения. Микориза делает связь между корнями и землей. Поверхность корней растет больше, что позволяет растению потреблять больше азота и расти быстрее. На фазе цветения поглощение калия и фосфора выше, а производство только увеличится. Этот прекрасный симбиоз между растением и грибком также приводит к тому, что патогены не получат возможности сделать заболевание болезнью. При фотосинтезе растение производит сахар. Гриб Микориза питается сахаром. Это делает симбиоз растений и грибов законченным, и они помогают и поддерживают друг друга.

Друзья хороших вам урожаев и оставайтесь с нами.

Сохраните, чтобы не потерять!

Симбиоз грибов с деревом и растениями: как проявляются симбиотические связи

0

1550

Рейтинг статьи

Кира Столетова

Сожительство двух совершенно разных организмов – основа всей жизни. Большинство живых организмов не могут жить без мутуализма. Симбиоз гриба и дерева также распространенное явление. В его результате оба партнера получают пользу.

Симбиоз грибов и деревьев

Симбиоз

Взаимосвязь происходит между организмами разных видов. Связь обязательна в том случае, когда симбионты полностью зависят друг от друга, например лишайники; необязательной она бывает, когда растения и их «спутники»-симбионты могут жить раздельно. Симбионтом называют организм, что состоит в симбиозе. Существует несколько видов симбиоза:

  1. Паразитизм: отношения, в которых один участник союза причиняет вред второму. Он проявляется в эндосимбиозе, то есть одна особь живет в клетках, тканях другой или экзосимбиозе (один вид живет на поверхности тела другого).
  2. Мутуализм: тип взаимоотношений, в которых соблюдается межвидовой альтруизм или полная взаимосвязь.
  3. Комменсализм: вариант связи, в которой один симбионт получает выгоду, а другой не чувствует особого ущерба или помощи. Примеры подобного сожительства – паук, строящий паутину на растениях, рыбка горчак откладывает икру в раковину двустворчатых моллюсков.
  4. Аменсализм: форма существования, где определенный вид притесняет или уничтожает другой. Например, грецкий орех полностью истребляет все, что живет в пределах его корня и питается разложенными веществами.
  5. Синнекроз: редкий тип, в котором взаимовыгодная связь приводит к гибели обоих участвующих.

Подтверждено, что желание к объединению сильнее развито у грибов, имеющих четко сформированные надпочвенные плодовые тела. Симбиоз растений и грибов – яркий пример надёжного контакта двух биологических организмов. Эти уникальные эукариотические создания способны сотрудничать со многими другими. Например, грибы образуют связь с корнями многих организмов.

Связь с деревьями

Микориза, или грибокорень, является результатом симбиоза грибов с деревьями. Вступать в такой контакт выгодно обоим. Например, гифы подберезовика (или белого гриба) проникают в мелкие корни древесных организмов и располагаются между клетками. Так, благодаря взаимодействию с грибницей и образовывается микориза. Научно подтверждено, что отдельные виды деревьев создают ее во взаимосвязи с десятками разных грибов.

Ирина Селютина (Биолог):

В микологии выделяют такие виды микоризы, различающиеся по особенностям своего строения:

  1. Эктотрофная: гифы гриба просто оплетают поверхность молоденького корня растения, формируя микоризные трубки или своеобразный чехол. При этом гифы, проникая в ризодерму корня распространяются только по межклетникам, не затрагивая полость клетки. В случае формирования такого типа микоризы у растения атрофируются корневые волоски – их функцию выполняют гифы гриба. Также происходит редукция корневого чехлика – его аналогично заменяют гифы, сформировавшие свой «чехлик». В результате идет деление корня на зоны с формированием сети Гартига.
  2. Эндотрофная: гифы гриба проходят внутрь клеток коры корня через поры в их оболочках и формируют там скопления, напоминающие клубки. При этом снаружи корня микориза слабо просматривается.
  3. Эктоэндомикориза: представляет что-то среднее, сочетающее в себе признаки предыдущих видов микоризы.

Они удачно обмениваются между собой необходимыми веществами.

Лишайники могут жить до 100 лет

В союзе с грибницей деревья способны вырабатывать антибиотики, надежно защищающие организмы от бактерий и болезней. Например, грибница отдает воду, наполненную минералами для корневой системы, а дерево взамен поставляет сахар.

Связь с растениями

Симбиоз грибов с растениями, например, у лишайников, приводит к постоянному развитию, у организмов появляются новые функции. В середине XIX века было установлено, что эти группы тел являются единением водорослей и грибов, а не отдельных организмов, как было принято думать раньше. В этом союзе оба симбионта получают наибольшую выгоду.

Используя хлорофилл, водоросли образуют органическое вещество – сахар, которым питается грибница, что одинаково защищает от высыхания, и дает биологически значимые элементы. Эти и другие минеральные вещества она получает из субстрата.

Таким образом, благодаря симбиотическим связям лишайник может проживать как в жарких пустынях, так и в высоких горах или северных регионах. Их находят на самых разных поверхностях. Эти загадочные творения природы состоят из 300 соединений, включают в себя не менее 80 уникальных элементов. Симбиоз гриба и корня растения повышает продолжительность жизни лишайника. Предполагают, что существуют виды, возраст которых более 10 тысяч лет. Обычные лишайники, встречаемые везде, живут около 60-100 лет.

Существует связь между грибом и человеком. Это скорее аменсализм, чем взаимовыгодный обмен. Изготовление алкоголя на основе дрожжей, которые являются разновидностью грибов, длится уже не одно тысячелетие.

Симбиоз гриба и дерева

Симбиоз у грибов

Грибы на пнях Трутовик Самый большой гриб🍄

Заключение

Симбиоз – это не только сожительство древесных, травяных организмов с грибами, но и элемент прогресса. Ученые твердят, что не только конкуренция является основной движущей силой цивилизации, но также помощь и взаимная зависимость организмов.

Симбиоз грибницы и корней дерева называется

Микориза – симбиоз культурных растений и грибов

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2024 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2100 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 1885 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые – агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 1000 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)

· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений

· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами

· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов

· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни

· Повышает иммунитет растений

· Способствует ускорению процесса цветения

· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы


На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Симбиоз грибов и деревьев

Сожительство двух совершенно разных организмов – основа всей жизни. Большинство живых организмов не могут жить без мутуализма. Симбиоз гриба и дерева также распространенное явление. В его результате оба партнера получают пользу.

Симбиоз грибов и деревьев

Симбиоз

Взаимосвязь происходит между организмами разных видов. Связь обязательна в том случае, когда симбионты полностью зависят друг от друга, например лишайники; необязательной она бывает, когда растения и их «спутники»-симбионты могут жить раздельно. Симбионтом называют организм, что состоит в симбиозе. Существует несколько видов симбиоза:

  1. Паразитизм: отношения, в которых один участник союза причиняет вред второму. Он проявляется в эндосимбиозе, то есть одна особь живет в клетках, тканях другой или экзосимбиозе (один вид живет на поверхности тела другого).
  2. Мутуализм: тип взаимоотношений, в которых соблюдается межвидовой альтруизм или полная взаимосвязь.
  3. Комменсализм: вариант связи, в которой один симбионт получает выгоду, а другой не чувствует особого ущерба или помощи. Примеры подобного сожительства – паук, строящий паутину на растениях, рыбка горчак откладывает икру в раковину двустворчатых моллюсков.
  4. Аменсализм: форма существования, где определенный вид притесняет или уничтожает другой. Например, грецкий орех полностью истребляет все, что живет в пределах его корня и питается разложенными веществами.
  5. Синнекроз: редкий тип, в котором взаимовыгодная связь приводит к гибели обоих участвующих.

Подтверждено, что желание к объединению сильнее развито у грибов, имеющих четко сформированные надпочвенные плодовые тела. Симбиоз растений и грибов – яркий пример надёжного контакта двух биологических организмов. Эти уникальные эукариотические создания способны сотрудничать со многими другими. Например, грибы образуют связь с корнями многих организмов.

Связь с деревьями

Микориза, или грибокорень, является результатом симбиоза грибов с деревьями. Вступать в такой контакт выгодно обоим. Например, гифы подберезовика (или белого гриба) проникают в мелкие корни древесных организмов и располагаются между клетками. Так, благодаря взаимодействию с грибницей и образовывается микориза. Научно подтверждено, что отдельные виды деревьев создают ее во взаимосвязи с десятками разных грибов.

Ирина Селютина (Биолог):

В микологии выделяют такие виды микоризы, различающиеся по особенностям своего строения:

  1. Эктотрофная: гифы гриба просто оплетают поверхность молоденького корня растения, формируя микоризные трубки или своеобразный чехол. При этом гифы, проникая в ризодерму корня распространяются только по межклетникам, не затрагивая полость клетки. В случае формирования такого типа микоризы у растения атрофируются корневые волоски – их функцию выполняют гифы гриба. Также происходит редукция корневого чехлика – его аналогично заменяют гифы, сформировавшие свой «чехлик». В результате идет деление корня на зоны с формированием сети Гартига.
  2. Эндотрофная: гифы гриба проходят внутрь клеток коры корня через поры в их оболочках и формируют там скопления, напоминающие клубки. При этом снаружи корня микориза слабо просматривается.
  3. Эктоэндомикориза: представляет что-то среднее, сочетающее в себе признаки предыдущих видов микоризы.

Они удачно обмениваются между собой необходимыми веществами.

Лишайники могут жить до 100 лет

В союзе с грибницей деревья способны вырабатывать антибиотики, надежно защищающие организмы от бактерий и болезней. Например, грибница отдает воду, наполненную минералами для корневой системы, а дерево взамен поставляет сахар.

Связь с растениями

Симбиоз грибов с растениями, например, у лишайников, приводит к постоянному развитию, у организмов появляются новые функции. В середине XIX века было установлено, что эти группы тел являются единением водорослей и грибов, а не отдельных организмов, как было принято думать раньше. В этом союзе оба симбионта получают наибольшую выгоду.

Используя хлорофилл, водоросли образуют органическое вещество – сахар, которым питается грибница, что одинаково защищает от высыхания, и дает биологически значимые элементы. Эти и другие минеральные вещества она получает из субстрата.

Таким образом, благодаря симбиотическим связям лишайник может проживать как в жарких пустынях, так и в высоких горах или северных регионах. Их находят на самых разных поверхностях. Эти загадочные творения природы состоят из 300 соединений, включают в себя не менее 80 уникальных элементов. Симбиоз гриба и корня растения повышает продолжительность жизни лишайника. Предполагают, что существуют виды, возраст которых более 10 тысяч лет. Обычные лишайники, встречаемые везде, живут около 60-100 лет.

Существует связь между грибом и человеком. Это скорее аменсализм, чем взаимовыгодный обмен. Изготовление алкоголя на основе дрожжей, которые являются разновидностью грибов, длится уже не одно тысячелетие.


Проявление симбиоза грибов с растениями и деревьями

Сотрудничество различных видов составляет основу всей жизни на нашей планете. Симбиоз грибов и растений возник в ответ на их потребность к выживанию. Большинство высших культур уже не могут существовать без микоризы, поскольку почвы истощились, а количество негативных факторов возросло.

Проявление симбиоза грибов с растениями и деревьями

Понятие симбиоз

Планета — дом для многочисленных организмов, которые вынуждены искать возможность сосуществования.

Симбиоз – тип взаимоотношений, при котором наблюдается сосуществование организмов разных видов.

Объединение стало ответом на неблагоприятное воздействие окружающей среды и недостаток питательных веществ.

Пример: грибные гифы объединяются для совместной работы с высшими растениями (деревьями и травянистыми).

В природе существует несколько разновидностей симбиотических взаимоотношений.

  1. Паразитизм: форма взаимоотношений, при которой представители одного вида используют представителей другого вида не только как место обитания, но и как источник для своего пропитания (грибы-трутовики, сажистые и др.)
  2. Мутуализм: форма взаимоотношений, при которой совместное сосуществование является взаимовыгодным для обоих видов и они не могут жить самостоятельно (грибы и водоросли в лишайнике).
  3. Комменсализм: форма взаимоотношений, при которой один из двух сосуществующих видов получает пользу от этого сосуществования, не принося вреда другому виду.
  4. Аменсализм: форма взаимоотношений, при которой один вид – аменсал, угнетается в своем росте и развитии вторым видом – ингибитором.
  5. Синнекроз: форма взаимоотношений, при которой взаимодействие между видами вредно для них и приводит в гибели всех представителей.

Сожительство грибов и растений

Микоризой называется симбиотическая ассоциация мицелия с корнями высших растений (деревья, кустарники, мхи, папоротники и др.). Впервые процесс описал в 1879–1881 гг. ученый Ф. М. Каменский, а термин был введен в 1885 году Альбертом Бернхардом Франком.

С тех пор было официально доказано, что грибы не паразитируют на поверхности культур, а формируют взаимовыгодный союз. В научных кругах известно 3 вида микоризы:

  1. Эктотрофная, т.е. наружная (эктомикориза): гифы, отходящие от грибницы, плотно оплетают молодые корешки, проникают в их межклеточное пространство, формируя микоризные трубки. Сеть образует систему, пронизывающую почву, тянется она на большие расстояния. Главное отличие вида — изменение корней, разрушение структуры. Яркими примерами взаимосвязи являются лесные древесные (ель, лиственница), лиственные (бук, береза, дуб). Образуется сеть Гартига.
  2. Эндотрофная, т.е. внутренняя (эндомикориза): о ней можно говорить, если влияние мицелия не вызывает изменений корневой системы, а уровень проникновения не ограничивается внешним слоем – гифы проникают в клетки через поры. Отсутствует грибной чехол, их структура остается постоянной. Грибницы могут формировать древовидные образования (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия, внутри клеток корня. Но клетки растений сохраняют жизнеспособность, даже переваривая внедрившийся организм. Главным примером симбиоза являются травянистые (орхидные), его обнаруживают у древесных (тополь, яблоня, груша) и кустарниковых видов.
  3. Эктоэндотрофная, т.е. смешанная: совмещает характеристики 2 предыдущих типов.

Почва, в которой происходят микоризные процессы, меньше подвержена эрозии и хорошо удерживает влагу. Гифы разлагают почвенные соединения и дают культурам возможность поглощать ранее недоступные элементы: фосфор, калий, азот и другие.

Грибы взаимовыгодно существуют с водорослями

Лишайник служит ярким примером активного симбиоза гриба и водоросли – они смогли образовать единый организм. Первые извлекают пользу в виде питательных компонентов, а вторые — получают воду и минеральные вещества, позволяющие им существование в разнообразных условиях.

Лишайники представляют собой весьма своеобразную группу организмов. Тело лишайников называется слань и состоит из водорослей и гиф гриба. Водорослевый компонент – фикобионт может быть представлен цианобактерииями, зелеными или желто-зелеными водорослями, а грибной – микобионт – сумчатыми и базидиальными грибами. Благодаря переплетению нитей гриба, формируются:

  • Верхняя корка: окрашена в разные цвета, более толстая и обеспечивает защиту и поглощение воды из воздуха.
  • Нижняя корка: тонкая, имеет выросты-ризоиды, обеспечивающие прикрепление тела лишайника к поверхности.
  • Сердцевинный слой: сформирован гифами гриба и водорослями. С этим слоем связаны процессы фотосинтеза, превращения и запасания органических веществ.

В настоящий момент микориза наблюдается практически у всех голосеменных и большинства покрытосеменных растений. На бедных почвах без дополнительной помощи они развиваются плохо.

Голубика лучше растет и плодоносит, если земля будет содержать грибной мицелий. В зародышах семян черники и брусники уже имеются споры — микообразователи.

Сожительство грибов и деревьев

В микоризе с деревьями могут участвовать не все виды.

Ученые отмечают, что использование мицелия шляпочных грибов значительно увеличивает вероятность взаимовыгодного симбиоза.

  • трубчатые: большинство съедобных, среди которых белый гриб, подберезовик, подосиновик, моховик активно используют грибницы в процессах своей жизнедеятельности;
  • сумчатые: разновидности трюфельных иногда прибегают к формированию микоризы;
  • пластинчатые: грузди, зонтики, рядовки и др. нередко вступают в симбиоз с корнями растений.

Гифы грибов оплетают корни и образуют своеобразный чехол. Он защищает их от влияния патогенных микроорганизмов и разнообразных вредных веществ.

У некоторых разновидностей проявляется способность к выделению веществ, по действию напоминающих антибиотики.

Примеры использования микоризы можно найти в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием — внесение грибного мицелия в смесь для высадки, посевной и посадочный материал.

Особенно благоприятно сказывается присутствие такого субстрата на посадке дуба в степных районах, который «голыми» корнями не может получить достаточно питательных элементов. У дерева, корни которого сформировали микоризу, заметно возрастает концентрация хлорофилла в листьях, а фотосинтез становится более активным.


Грибы-симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

грибы

симбионты

(симбиотические грибы)

грибы-симбионты – подгруппа грибов

✎ Что такое грибы-симбионты?

Грибы-симбионты или симбиотические грибы в природе, как и само явление симбиоза, долгое время оставалось загадкой. Только лишь в результате настойчивых исследований целого ряда российских, да и некоторых зарубежных, ученых-микологов удалось-таки разгадать эту загадку грибного мира и изучить сами грибы-симбионты.
Было обнаружено, что все грибы-симбионты не просто растут по соседству с избранными деревьями, но и само такое соседство оказывается для них взаимовыгодным. При этом гриб-симбионт и корень дерева срастаются в единый грибокорень и образуется так называемая микориза (симбиоз, а по сути – благоприятное сожительство мицелия (грибницы) с корнем высшего растения), где своими нитями (гифами) грибница гриба-симбионта оплетает все мельчайшие корни растения и проникает внутрь его тканей, вытягивая из них самые необходимые для собственного развития вещества. Корням растений это нисколько не вредит и, наоборот, именно благодаря этому, дерево прекрасно извлекает все, необходимые ему, минеральные вещества из почвы.
Таким примером могут быть молодые саженцы сосен, которые способны вырасти сильными и высокими только лишь в том случае, если их корни хорошо оплетают определённые грибы-симбионты. Другой пример – семена орхидей, которые микроскопически малы и не содержат никаких питательных веществ, поэтому могут прорастать только в том случае, если будут находится в симбиозе с нужными грибами-симбионтами. Вот почему в дикой природе все они встречаются исключительно вблизи от собственных “растений-хозяев”.

✎ Положение грибов-симбионтов в природе

Как хорошо известно, очень многие традиционные природные

съедобные грибы , например, как:

  • боровики,
  • белые грибы,
  • подосиновики,
  • подберёзовики,
  • маслёнки,
  • моховики,
  • рыжики,
  • лисички,

ядовитые грибы , например, как:

  • бледная поганка,
  • весенняя поганка,
  • белая поганка,
  • мухомор красный,
  • мухомор пантерный,
  • мухомор порфировый,
  • мухомор поганковидный,

и многие другие являются симбиотическими грибами, и в отсутствии “растения-хозяина” существовать не могут.

Вот поэтому, многие грибы-симбионты, предпочитающие определённые виды деревьев, попросту исчезают, если эти деревья к несчастью срубают или они погибают сами по себе, или под воздействием грибов-паразитов.

✎ Какие грибы относятся к симбионтам?

Грибами-симбионтами как раз и являются подавляющее большинство самых лучших съедобных видов. Их жизненные процессы очень тесно связаны с определёнными растительными сообществами, поэтому они могут развиваться только в лесу.

например, боровики (и белые грибы)
связаны с сосной, елью, березой, дубом, буком или грабом, и совсем не растут в осиновых или ольховых лесах,

а вот рыжики и маслёнки
способны расти только среди хвойных пород деревьев.

например, почти все мухоморы
порождают грибницу, наоборот очень неразборчивую и легко сожительствующую и с хвойными, и с лиственными деревьями, и поэтому они так часто встречаются в лесах разного типа.

Симбиоз растений и грибов

Симбиоз растений и грибов уже существует 400 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле. В 1845 году был открыт немецкими учеными. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячу раз!

Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. – растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.

С научной точки зрения МИКОРИЗА является симбиозом (обоюдовыгодным союзом) между находящимися в почве грибами и корнями высокоорганизованных растений. Термин «микориза» (от греческого микес (гриб) и риза (корень)) был введен ФРАНКОМ (1885 г.) для описания связи двух различных организмов в образовании единого морфологического целого, когда растение питает гриб, а гриб – растение.

Различают два основных вида микоризы: эктомикориза и эндомикориза. Эктомикоризу формируют базидиальные и аскомицетные грибы преимущественно в лесах умеренного пояса. Этот вид микоризы очень важен для роста лесов. Некоторые деревья, например, пинакоидальные, образуют только эктомикоризу, и никогда не формируют эндомикоризу (грибковые структуры в корне и в его межкорковых слоях).

Самым важным видом эндомикоризы является так называемая арбускулярная (древовидная) микориза (АМ), получившая название от древовидных нитей, производимых АМ грибами в корковых клетках корней (рис. 1).

Не так давно грибы АМ были включены в новую грибную формацию Glomeromycota, которая содержит в настоящее время около 180 разновидностей. Все виды являются симбиотами – их можно выводить на корнях живущих растений. AM широко распространена в мире и представляет собой самый важный симбиоз – микоризные грибы присутствуют во всех экосистемах земного шара. Успешное развитие более 80% всех видов царства растений зависит от AM.

Споры АМ грибов в корне можно различить только после окрашивания – структуры гриба становятся голубыми и теперь их можно наблюдать и даже подсчитать их количество с помощью 50-ти кратного увеличения микроскопом и проходящего света (рис. 2).

Внешняя грибница корня отвечает за прием и транспортировку питательных веществ из почвы к растению, а внутренние структуры мицелия – за передачу питательных веществ от гриба к растению и продуктов фотосинтеза от растения к грибу. Везикулы – структуры,образуемые грибами, являются органами накопления гриба. Липиды, запасаемые грибом, используются им во времена дефицита фотосинтеза растения. Споры гриба формируются во внешнем мицелии, а иногда и в корнях . Споры долгое время могут жить в почве и служат ростками гриба. Для таксономического определения видов грибов часто используют морфологические характеристики спор. Эти отростки также являются мицелием гриба и грибными нитями внутри и вне корней. Компоненты гриба также могут жить достаточно долгое время, если защищены субстратами гранул или корневыми сегментами. Споры грибов развиваются при благоприятных условиях – определенной влажности почвы и температуре, и могут вступать в симбиоз с растущим корнем растения-партнера. Процесс роста и симбиотического формирования длится 1-7 дней. Микоризные препараты Микор-плюс содержат все три источника прививочных ростков.

Роль гриба в формировании единой массы почвы

Плодородные земли имеют высокий стабильный уровень влаги в почве. Грибы АМ могут связывать и укреплять компоненты почвы благодаря интенсивному развитию мицелия, внеклеточным полимерным составляющим грибовидных нитей и гликопротеинам, известных под именем Гломалин. Учеными доказано, что микоризные растения, растущие в песках, в пять раз больше связывают песок у корневой системы, чем растения со сходной биомассой, но без симбиоза с АМ.

Роль АМ грибов в поглощении растением питательных компонентов

Поглощение питательных элементов почвы растением в основном определяется всасывающей способностью его корня, распределением питательных веществ и соответствующим содержанием микроэлементов в почве. Поглощающая способность ионов с высокой мобильностью, таких как NO3-, зависит от видов растений, а ионов с низкой скоростью диффузии, например, P, Zn, and Mo, и в меньшей степени, K, S, and Nh5+, зависит от плотности корня на объем земли. В последнем случае морфология корня и внешний мицелий в АМ гриба определяют скорость поглощения элементов растения.
Усиление поглощаемости питательных элементов микоризными растениями, в частности, фосфатов, нередко связывают с ускоренным развитием растения. Даже если надземная часть микоризного растения визуально не увеличилась в размерах, то его корневая система становится крупнее. У микоризного растения более сбалансированная система питания, которая укрепляет и поддерживает его в здоровом состоянии и увеличивает сопротивляемость биотическим и абиотическим факторам.
Увеличение ризосферы АМ
Одновременно с проникновением внутрь корней, АМ грибы развивают мицелий и вокруг корней. Внутренние и внешние гифы входят в контакт с десятком соединительных мест на одном сантиметре корня. В природных условиях соединительных мест может быть меньше. Внешний мицелий может под землей разрастаться и вширь (в эксперименте была выявлена удаленность гриба от корня растения на 8 сантиметров, и полагают, что это еще не предел).
Пока еще нет информации о плотности внешнего мицелия в АМ гриба в зависимости от его удаленности от корня; непрямые методы измерения предполагают, что плотность мицелия достигает максимума на расстоянии 0-2 сантиметра от корня. Вероятно, что плотность грибницы определяется самим грибом и зависит от факторов окружающей среды и почвы. В нетронутом тропическом лесу были обнаружены гифы АМ гриба длиной от 5- до 39 метров/мл, а в субтропической экосистеме дюн среднее значение составило 12 м гифов /г почвы. На одном сантиметре привитого корня униолы метельчатой насчитали 200-1000 м гифов АМ гриба, а грибная биомасса на один грамм сухого вещества тропической почвы составила 0,03-0,98 г.
Благодаря внешней грибнице контакт корня со средой, в которой он растет, значительно увеличился. Приняв во внимание, что 1 см корня без микоризы может взаимодействовать с 1-2 см объема почвы с помощью корневых волосков, можно потенциально рассчитать увеличение объема с помощью внешнего мицелия в 5-200 раз, рассматривая радиальное распространение гифов в АМ гриба вокруг корня. Увеличение ризосферического объема почвы до 200 см, является, скорее, исключением из правил, тогда как 12-15 см3 почвенного объема на сантиметр привитого корня – уже обычное явление.
Более того, мицелий АМ гриба оказался более устойчивым к абиотическим стрессам, таким как засуха, токсичность и кислотность почвы, чем сам корень. Растение в симбиозе с грибом остается в тесном контакте с почвой более длительное время, чем растение без подобного симбиоза. Продолжительность жизни внешнего мицелия неизвестна, но обнаружено, что процент активного внешнего мицелия резко уменьшается спустя 3-4 недели после первой прививки растения грибом.

Микор- плюс – инновационный продукт, экологически чистый натуральный препарат, органический регулятор роста растений. Микор- плюс представляет собой гранулированный микоризный препарат. Это споры эндомикоризных грибов (семейства Гломус), заключенные в 3-5 мм гранулы перлита (носитель).

Симбиоз гриба и водоросли

СИМБИОЗ — тип взаимоотношений организмов разных систематических групп — взаимовыгодное сожительство особей двух или более видов, например водорослей, грибов и микроорганизмов в составе тела лишайника.[ …]

Симбиоз, или сожительство двух организмов,— одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Бари.[ …]

СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] — длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник — С. гриба и водоросли).[ …]

Симбиоз возник в природе на такой физиологической основе: гриб, прикрепляющий лишайник к субстрату, обеспечивает водоросль водей и растворенными в ней минеральными веществами, а также системой ферментов; водоросль в процессе фотосинтеза вырабатывает углеводы, которые используются как самой водорослью, так и грибом. В значительной мере водоросль получает воду и пыль, содержащую неорганические вещества, из атмосферы.[ …]

Одна из форм взаимодействия видов, при которой оба партнера получают выгоду, называется «симбиоз». Симбиотические взаимоотношения широко распространены в природе, основываясь главным образом на трофических или пространственных связях. Каждому знакомы лишайники — организмы, состоящие из гриба и водоросли. На сущность отношений гриба и водоросли в лишайнике существуют различные точки зрения: либо как на симбиоз, когда гриб снабжает водоросль водой, неорганическими солями, а водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, либо как на паразитизм, особенно проявляющийся со стороны гриба, который использует даже отмершие клетки водоросли, то есть проявляет себя как сапротроф. В любом случае гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выживать в сухих местообитаниях, где существовать в виде самостоятельного организма она не может.[ …]

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей. Водоросли способны вступать в симбиотические отношения не только друг с другом, но и с представителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, мхами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными растениями). Однако список таких водорослей весьма ограничен.[ …]

Мутуализм (симбиоз) — следующий этап развития зависимости двух популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями, симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма, является симбиоз водоросли и гриба — лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае, «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя».[ …]

У сине-зеленых водорослей (цианобактерий) фиксация азота может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами (в составе некоторых лишайников), или со мхами, папоротниками, а в одном известном случае — с семенным растением. На вайях мелкого плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями АпаЪаепа, активно фиксирующими азот (Moore, 1969). Многие века этот папоротник играл важную роль на заливаемых рисовых полях Востока. До высаживания рассады риса залитые поля зарастают папоротником, который фиксирует достаточно азота для снабжения риса в период его созревания. Этот способ, а также стимуляция свободноживущих сине-зеленых водорослей позволяют выращивать рис сезон за сезоном на одном и том же поле, не внося удобрений. Как и в случае бактерий из клубеньков бобовых, симбиотические сине-зеленые водоросли более эффективны, чем свободноживущие [обзор фиксации азота сине-зелеными водорослями дал Питерс (Peters, 1978)].[ …]

Типичным примером симбиоза может служить тесное сожительство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более сложного и более приспособленного к природным условиям растительного организма — лишайника. Другим ярким примером симбиотического сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями, когда грибы образуют на корнях растений м и-к о р и з у. Явно выраженный симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями.[ …]

Но продолжают развиваться и другие взгляды. Часть исследователей подчеркивает, что лишайники обладают целым рядом признаков, свидетельствующих об особом, высокоразвитом типе симбиоза, можно сказать «сверхсимбиозе». Симбиоз у лишайников характеризуется исторической выработанностыо и морфогенезом, что привело к возникновению специфических жизненных форм, типов строения, не встречающихся в отдельности ни у грибов, ни у водорослей. Лишайники обладают целым рядом особых биологических свойств, не присущих другим группам организмов. Это их способы размножения при помощи соредий и изидий, своеобразие метаболизма, образование специфических лишайниковых веществ, в синтезе которых принимают участие оба биокомпонента лишайникового слоевища, и т. д.[ …]

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ …]

Так, лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли. Их виды в свободном состоянии практически не встречаются. Гифы гриба оплетают водоросли и всасывают вещества, ассимилированные ими, а водоросли получают из гиф гриба воду и минеральные вещества. Известно более 20 тыс. видов лишайников, что свидетельствует о большом значении такого симбиоза.[ …]

Зону между северной границей распространения лесов и вечным льдом обычно называют тундрой. Одно из важнейших растений тундры — олений лишайник («олений мох») Otadonia. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедаются также леммингами — пушистыми короткохвостыми грызунами, напоминающими медведей в миниатюре, и куропатками. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами н родственными им грызунами. Во всех этих случаях пищевые цепи сравнительно коротки, и любое существенное изменение численности организмов какого-лнбо из трех трофических уровней сильно отражается на других уровнях, так как возможность перейти на другую пищу практически отсутствует. Как мы увидим позже, в этом кроется одна из причин того, что некоторые группы арктических организмов подвержены резким колебаниям численности — от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Интересно заметить, что подобное часто случалось с человеческими цивилизациями, зависевшими от одного или от нескольких немногих источников пнщи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии2). На Аляске человек неосторожно вызвал резкие колебания численности организмов, интро-дуцировав домашнего северного оленя из Лапландии. В отличие от местных карибу северный олень не мигрирует. В Лапландии оленей перегоняют с места на место, чтобы избежать перевыпаса, но индейцы и эскимосы Аляски не имеют навыков пастьбы (дикие карибу сами переходят с одного пастбища на другое). В результате северные олени истощили многие пастбища, сократив запасы пищи и для карибу. Это наглядный пример того, что случается, когда интродуцируется только часть хорошо слаженной системы. У нас еще будут случаи отметить, что интродуцированные животные часто становятся бедствием, если вместе с ними в новое местообитание не переносятся естественные или искусственные контролирующие механизмы.[ …]

Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник — это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ …]

Довольно распространенное явление в отношениях разных видов — симбиоз, или совместное существование двух или более видов, при котором в отдельности ни один из них в данных условиях жить не может. Целый класс симбиотических организмов представляют собой лишайники — совместно обитающие грибы и водоросли. При этой гриб лишайника, как правило, вообще не живет в отсутствие водоросли, тогда как большинство входящих в состав лишайников водорослей встречается и в свободном виде. В этом взаимовыгодном сожительстве гриб поставляет необходимые водоросли воду и минеральные вещества, а водоросль грибу — продукты фотосинтеза. Такое сочетание свойств делает эти симбиотические организмы крайне неприхотливыми к условиям жизни. Они способны поселяться на голых камнях, на коре деревьев и т. п. Вместе с тем тот факт, что значительную часть необходимых для жизни минеральных веществ лишайники получают из оседающей на их поверхность пыли, делает их очень чувствительными к содержанию в воздухе токсичных веществ. Один из самых надежных методов определения уровня токсичности содержащихся в воздухе примесей — учет количества и видового разнообразия лишайников на контролируемой территории, лихеноиндикация.[ …]

Особым случаем взаимодействия микроорганизмов — крайнее проявление симбиоза — являются лишайники. Они представляют собой ассоциацию из водорослей и грибов. Часто им сопутствуют бактерии. Эти ассоциации очень устойчивы, рассматриваются в специальном разделе, но, по сути дела, являются микробными.[ …]

Лишайники представляют собой сложные организмы, образованные в результате симбиоза между грибами, водорослями зелеными, или цианобактериями, и азотобактером (рис. 4). Следовательно, лишайник — это комбинированный организм, т. е. гриб 4- водоросль + азотобактер, существование которого обеспечивается тем, что гифы гриба ответственны за поглощение воды и минеральных веществ, водоросль — за фотосинтез, а азотобактер — за фиксацию азота атмосферы. Лишайники являются обитателями всех ботанико-географических зон. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.[ …]

Лишайники — это своеобразная группа организмов, представляющая собой симбиоз гриба и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Гриб обеспечивает защиту водоросли от высыхания и снабжает водой. А водоросли и цианобактерии в процессе фотосинтеза образуют органические вещества, которыми питается гриб.[ …]

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистиче-ского симбиоза. Сторонники этой теории считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и «обеспечивает» ее водой и неорганическими солями. Однако в 1873 г. этой идеалистической теории был нанесен удар. Известный французский исследователь Е. Б о р н е, изучая анатомическое строение слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки — гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паразит.[ …]

Мутуализм (+,+) — взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника — симбиоза гриба и водоросли — примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отношения между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми растениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотофиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их рубец микроорганизмами и т.п. Интересны такие примеры мутуализма, когда в клетках животных (инфузорий, губок, кишечнополостных) поселяются одноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного «хозяина» продуктами фотосинтеза. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбиозом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.[ …]

Систематика базидиальных лишайников еще слабо разработана. В последнее время исследователи находят все новые грибы, которые постоянно или временами состоят в симбиозе с водорослями. В большинстве случаев эти находки указывают на факультативность и эволюционную молодость таких симбиотических отношений.[ …]

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов — гриба и водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза — сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенде-нером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.[ …]

Сумчатые лишайники — филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскоми-цетных грибов. Часть аскомицетов в симбиозе с зелеными и сине-зелеными, реже с желто-зе-лепыми и бурыми водорослями в процессе длительного эволюционного развития образовали многочисленные и чрезвычайно разнообразные слоевища листоватых, накипных и кустистых лишайников.[ …]

Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные .формы, не встречающиеся отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей, т. е. лишайники прошли исторический, длительный формообразующий процесс на основе симбиоза, приведший к формированию специфичных морфологических форм внешнего и внутреннего строения.[ …]

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-пер-вых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго — десятки и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальные лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы — афидлофоро-вые или агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками. В-третьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.[ …]

Широко применяется на практике метод очистки производственных сточных вод, позволяющий очистить их от многих органических примесей. Биологическое окисление осуществляется сообществом микроорганизмов (биоценозом), включающим множество различных бактерий, простейших и ряд более высокоорганизованных организмов -водорослей, грибов и т.д., связанных между собой в единый комплекс сложными взаимоотношениями (метабиоза, симбиоза и антагонизма). Главенствующая роль в этом сообществе принадлежит бактериям, число которых варьирует от 10е до 1014 клеток на 1 г сухой биологической массы (биомассы). Число родов бактерий может достигать 5-10, число видов — нескольких десятков и даже сотен.[ …]

Чрезвычайно характерно, что хлорофилл концентрируется в клетках в определенных организованных тельцах — пластидах. А пластиды, подобно самой клетке, размножаются делением. В связи с этим некоторые ботаники (в том числе А. Фаминцин) пытались рассматривать это основное явление как симбиоз, подобно лишайникам, которые являются симбиозом зеленой водоросли и гриба.[ …]

Мутуалистические отношения или мутуализм — это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,— этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма — гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ …]

Клубеньки голосеменных растений (порядки Cycadales — саговники, Ginkgoales — гиикго-вые, Coniferales — хвойные) имеют ветвящуюся коралловидную, сферическую или четковидную форму. Они представляют собой утолщенные, видоизмененные боковые корни. Природа возбудителя, вызывающего их образование, до сих пор не выяснена. Эндофиты голосеменных растений относят и к грибам (фикомицетам), и к актиномицетам, и к бактериям, и к водорослям. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза. Например, считают, что у саговников в симбиозе принимают участие азотобактер, клубеньковые бактерии и водоросли. Также не решен вопрос и о функции клубеньков у голосеменных. Ряд ученых пытается в первую очередь обосновать роль клубеньков как азотфиксаторов. Некоторые исследователи рассматривают клубеньки подокарповых как резервуары воды, а клубенькам саговников нередко приписывают функции воздушных корней.[ …]

Симбиоз у грибов — Справочник химика 21

    Биологическое окисление — широко применяемый на практике метод очистки производственных сточных вод, позволяющий очистить их от многих органических примесей. Процесс зтот, по своей сущности, природный, и его характер одинаков для процессов, протекающих в водоеме, очистном сооружении, склянке для определения БПК, респирометре и т. п. Биологическое окисление осуществляется сообществом микроорганизмов (биоценозом), включающим множество различных бактерий, простейших и ряд более высокоорганизованных организмов— водорослей, грибов н т. д., связанных между собой в единый комплекс сложными взаимоотношениями (метабиоза, симбиоза и антагонизма). Главенствующая роль в этом сообществе принадлежит бактериям, число которых варьирует от 10 до 10> клеток на 1 г сухой биологической массы (биомассы). Число родов бактерий может достигать 5—10, число видов — нескольких десятков и даже сотен. [c.159]
    Важное значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах в горах и на других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. [c.225]

    Лишайники. Одна из групп низших растений, представляющих собой сожительство (симбиоз) грибов и сине-зеленых водорослей. Мицелий гриба поглощает воду и растворенные в [c.148]

    Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними несветящихся организмов. В первом случае светящиеся бактерии поселяются в специальных светоносных органах животных, во втором — они являются болезнетворным началом. Свечение морских раков, гусениц, комаров, гнилого мяса, мертвой рыбы — примеры несамостоятельного свечения, вызванного заражением бактериями. Свечение гниющих пней происходит вследствие свечения грибницы опенка — гриба, живущего на таких пнях. [c.325]

    Биологическое окисление — широко применяемый на практике метод очистки производственных сточных вод, позволяющий очистить их от многих органических примесей. Биологическое окисление осуществляется сообществом микроорганизмов (биоценозом), включающим множество различных бактерий, простейших и ряд более высокоорганизованных организмов — водорослей, грибов и т.д., связанных между собой в единый комплекс сложными взаимоотношениями(метабиоза, симбиоза, и антагонизма). Главенствующая роль в этом сообществе принадлежит бактериям, число которых варьирует отЮ до 10 клеток на 1 г сухой биологической массы (биомассы). Число родов бактерий может достигать 5-10, число видов-нескольких десятков и даже сотен. [c.100]

    Лишайники (симбиоз водорослей и грибов)  [c.409]

    На скалах и в других сухих местах (часто с холодным климатом) произрастает свыше 15 000 разновидностей лишайников. Лишайники представляют собой сожительство (симбиоз) гриба с истинной водорослью или с сине-зеленой водорослью, относяш,ейся к прокариотам. Водоросли, по-видимому, не имеют особых выгод от этого симбиоза, но-грибы, проникая внутрь клетки водоросли, получают от нее питательные веш,ества [40]. Каждого из партнеров, составляюш,их лишайник, можно-вырастить по отдельности, однако в комбинации они приобретают новые свойства. Так, лишайники (но не составляющие его организмы) вырабатывают специальные пигменты и фенольные вещества, называемые депсидами. [c.50]

    Эта гипотеза насчитывает около 100 лет существования. Она забывалась, возрождалась, осмеивалась и возрождалась вновь. В 20-х годах пользовалась поддержкой ряда русских ботаников, возможно, потому, что прежде всего на ботаников произвело особенно сильное впечатление открытие, что лишайники — это симбиоз гриба и водоросли. Новую жизнь этой гипотезе дала современная в частности молекулярная, биология. [c.275]


    Они умирают в биосфере только, когда они как пища попадают другим организмам или уничтожаются физическими процессами, с точки зрения организма случайными, или когда выходят за пределы биосферы. Природные симбиозы, такие, как лишайники, например (симбиоз гриба с водорослью), могут существо- [c.248]

    Мутуализм — взаимовыгодные взаимоотношения между разными организмами. Примером мутуалистического симбиоза являются лишайники — симбиоз гриба и сине-зеленой водоросли. Получая от клеток водоросли органические вещества, гриб в свою очередь поставляет им минеральные соли и защищает от высыхания. [c.74]

    Основной процесс, протекающий при биологической очистке сточных вод, — это биологическое окисление. Данный процесс осуществляется сообществом микроорганизмов (биоценозом), состоящим из множества различных бактерий, простейших водорослей, грибов и др., связанных между собой в единый комплекс сложными взаимоотношениями (метабиоза, симбиоза и антагонизма). Главенствующая роль в этом сообществе принадлежит бактериям. [c.241]

    Симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство) — длительное сожительство организмов различных видов (симбионтов), приносящее (обычно) им взаимную пользу. Например, лишайник -симбиоз гриба и водоросли. [c.243]

    Микоризный симбиоз грибы — корни растений является еще одним важным адаптационным механизмом, развившимся в результате низкой биодоступности фосфора. Грибной компонент симбиоза увеличивает поглощающую поверхность, но не способен стимулировать сорбцию путем химических либо физических воздействий. Фосфор грибных гифов обменивается на углерод, фиксированный симбиотическим растением. [c.65]

    Некоторые фототрофные эубактерии существуют в ассоциациях с другими организмами. Таковы ассоциации ряда зеленых серобактерий с хемоорганотрофными бактериями, прохлорофит с асцидиями, цианобактерий с грибами, мхами, папоротниками, водорослями, высшими растениями. Если в симбиозах один из компонентов — азотфиксирующие цианобактерии, они в первую очередь снабжают партнера связанным азотом. В других случаях конкретная природа связей между симбионтами неясна. [c.325]

    Большинство важных сельскохозяйственных растений образует с грибами везикулярно-арбускулярную эндомикоризу (ВА-микоризу). При таком симбиозе грибы проникают в клетки растения-хозяина, не вызывая морфогенетических изменений. Разновидностью микоризы является экто- [c.151]

    Большой биологический интерес представляют своеобразные сложные организмы — лишайники. Они образуются в результате сожительства (симбиоза) гриба и водоросли. Открыли и изучили сложную природу лишайников русские ученые А. С. Фаминцин и О. В. Баранецкий (1867), [c.295]

    Возвращение веществ в круговорот благодаря жизнедеятельности организмов, живущих в симбиозе с растениями. Это могут быть бактерии, микроскопические грибы, водоросли, лишайники, другие растения. Они передают элементы питания неносредственно растениям, как, нанример, клубеньковые бактерии. Этот путь особенно важен в экосистемах с низким содержанием нитательньк веществ. [c.24]

    Если раньше считали, что микоплазмы — в основном формы, паразитирующие на человеке и высших животных, то теперь представление о способах существования и распространения этой группы прокариот в природе значительно расширено. Микоплазмы находят в почве и сточных водах, они вьщелены из каменного угля и горячих источников. Помимо свободноживущих форм, способных расти как на чисто минеральных средах, так и сапрофитно, описаны микоплазмы, существующие в различных симбиотических ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, высшими животными и человеком. Формы симбиоза также разнообразны. Иногда это, вероятно, комменсализм, в больщинстве случаев — типичный паразитизм. Многие паразитические формы микоплазм патогенны. Они являются возбудителями заболеваний растений, животных и человека, например, М. pneumoniae — возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека. [c.171]

    Однако целлюлаза и целлобиаза содержатся во многих бактериях, грибах (особенно в домовых грибах, развивающихся на древесине), улитках, червях, гусеницах Некоторые из этих бактерий живут (симбиоз) в пищеводе, желудке (рубце), кишечнике травоядных животных, где гидролизуют часть целлюлозы, содержащейся в корме, способствуя ее усвоению организмом [c.792]

    Взаимоотношения между различными микробами, населяющими водоемы и водотоки, могут быть симбиотического, нейтрального и антагонистического характера. Примером симбиоза являются бактерии, осуществляющие нитрификацию антагонисты бактерий — различные грибы, выделяющие такие сильные антибиотики, как пенициллин, стрептомицин и др. Особые взаимоотношения существуют между бактериями и бактериофагом, представляющим собой ультрамикроб, который паразитирует в самом микроорганизме и наконец уничтожает его. Обычно каждый вид бактерий уничтожается только определенным бактериофагом. Однако наряду со специфичными бактериофагами встречаются представители этого типа микроорганизмов с широким диапазоном действия. Явление бактериофагии служит мощным фактором самоочищения почвы и водоемов. [c.185]

    Примером высокоразвитого эктосимбиоза между микроорганизмами могут служить лишайники. В талломе лишайника гриб и водоросль (или цианобактерия) так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело (рис. 17.4). Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника-микобионт. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации СОз), сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий, в особенности от высыхания. Фикобионтами в лишайнике могут быть зеленые водоросли и цианобактерии. Можно разделить партнеров и культивировать их по отдельности, а также создавать искусственные лишайники. Эти комбинированные организмы заселяют экстремальные местообитания, в которых ни один из партнеров не мог бы жить в одиночку. [c.512]


    Если из симбиоза извлекает выгоду только один партнер, не принося вреда другому, то говорят о комменсализме. Поясним это на примере. В приготовлении гарцского сыра используются один гриб и одна бактерия. Из данной ассоциации пользу извлекает только бактерия гриб окисляет кислоты, содержащиеся в твороге, и тем самым создает для нее подходяцще условия. Еще один пример-ассоциация аэробных и анаэробных бактерий, в которой первые путем быстрого восстановления О2 делают местообитание пригодным для анаэробов. В других случаях определенные микроорганизмы могут выделять деполимеразы, расщепляющие полисахариды, белки или нуклеиновые кислоты, благодаря чему эти вещества становятся доступны и для других видов. [c.512]

    Доминирующее положение в талломе занимают гифы гриба. Следует полагать, что гриб, сожительствуя с водорослями, исполг.-зует вырабатываемые ими органические вещества, особенно после смерти части клеток водоросли. Имеются данные, согласно которым гифы плесени проникают даже в живые клетки водоросли. Все это заставляет думать, что от сожительства большую пользу извлекает гриб. Водоросль, со своей стороны, имеет от симбиоза известные блага. Опаобеспечиваетсязадерживаемойгифамигриба влагой, гриб защищает се от нагрева солнечными лучами и т. д. [c.142]

    Многие другие виды грибов по патогенности занимают промежуточное положение. Некоторые, например Septobasidium, имеют двоякие связи с щитовками мицелий гриба поглощает питательные вещества из тел части особей колонии щитовок и тем вызывают их гибель, но вместе с тем разросшийся мицелий образует защитный покров над остальными особями колонии и предохраняет их от заражения паразитами. В данном случае имеет место переход от паразитизма к симбиозу. Следующей ступенью взаимоотношений между насекомыми и грибами являются примеры разведения насекомыми полезных для них грибов (амброзиевые грибы муравьев и короедов). [c.275]

    Эта группа грибов включает виды с большим многообразием форм и в том числе виды, так. или иначе связанные с насекомыми. Эти связи различного характера, от симбиоза, через сапрофитное развитие до явного паразитизма. Общим признаком всех грибов данного класса является наличие сумки, образующейся или непосредственно в месте слияния двух вегетативных клеток, или на концах аскогенных гиф, вырастающих из оплодотворенного аскогония. В развивающейся сумке постепенно образуется 8 аско-спор, иногда только 4 или менее. Некоторые элементы этой группы клеток являются продуктом редукционного деления, и они либо погибают, либо участвуют в образовании лишь определенной части аскоспор. Сумка обычно освобождается от содержащихся в ней аскоспор через открывающееся ранее образовавшееся отверстие (oper ulum) или через разрывы в стенках сумки, вызываемые давлением скрученного мицелия. Под давлением разбухшего содержимого сумки споры выбрасываются наружу. Сумки обычно [c.337]


Какие грибы вступают в симбиоз с деревьями

Сожительство двух совершенно разных организмов – основа всей жизни. Большинство живых организмов не могут жить без мутуализма. Симбиоз гриба и дерева также распространенное явление. В его результате оба партнера получают пользу.

Симбиоз грибов и деревьев

Симбиоз

Взаимосвязь происходит между организмами разных видов. Связь обязательна в том случае, когда симбионты полностью зависят друг от друга, например лишайники; необязательной она бывает, когда растения и их «спутники»-симбионты могут жить раздельно. Симбионтом называют организм, что состоит в симбиозе. Существует несколько видов симбиоза:

  1. Паразитизм: отношения, в которых один участник союза причиняет вред второму. Он проявляется в эндосимбиозе, то есть одна особь живет в клетках, тканях другой или экзосимбиозе (один вид живет на поверхности тела другого).
  2. Мутуализм: тип взаимоотношений, в которых соблюдается межвидовой альтруизм или полная взаимосвязь.
  3. Комменсализм: вариант связи, в которой один симбионт получает выгоду, а другой не чувствует особого ущерба или помощи. Примеры подобного сожительства – паук, строящий паутину на растениях, рыбка горчак откладывает икру в раковину двустворчатых моллюсков.
  4. Аменсализм: форма существования, где определенный вид притесняет или уничтожает другой. Например, грецкий орех полностью истребляет все, что живет в пределах его корня и питается разложенными веществами.
  5. Синнекроз: редкий тип, в котором взаимовыгодная связь приводит к гибели обоих участвующих.

Подтверждено, что желание к объединению сильнее развито у грибов, имеющих четко сформированные надпочвенные плодовые тела. Симбиоз растений и грибов – яркий пример надёжного контакта двух биологических организмов. Эти уникальные эукариотические создания способны сотрудничать со многими другими. Например, грибы образуют связь с корнями многих организмов.

Связь с деревьями

Микориза, или грибокорень, является результатом симбиоза грибов с деревьями. Вступать в такой контакт выгодно обоим. Например, гифы подберезовика (или белого гриба) проникают в мелкие корни древесных организмов и располагаются между клетками. Так, благодаря взаимодействию с грибницей и образовывается микориза. Научно подтверждено, что отдельные виды деревьев создают ее во взаимосвязи с десятками разных грибов.

Ирина Селютина (Биолог):

В микологии выделяют такие виды микоризы, различающиеся по особенностям своего строения:

  1. Эктотрофная: гифы гриба просто оплетают поверхность молоденького корня растения, формируя микоризные трубки или своеобразный чехол. При этом гифы, проникая в ризодерму корня распространяются только по межклетникам, не затрагивая полость клетки. В случае формирования такого типа микоризы у растения атрофируются корневые волоски – их функцию выполняют гифы гриба. Также происходит редукция корневого чехлика – его аналогично заменяют гифы, сформировавшие свой «чехлик». В результате идет деление корня на зоны с формированием сети Гартига.
  2. Эндотрофная: гифы гриба проходят внутрь клеток коры корня через поры в их оболочках и формируют там скопления, напоминающие клубки. При этом снаружи корня микориза слабо просматривается.
  3. Эктоэндомикориза: представляет что-то среднее, сочетающее в себе признаки предыдущих видов микоризы.

Они удачно обмениваются между собой необходимыми веществами.

Лишайники могут жить до 100 лет

В союзе с грибницей деревья способны вырабатывать антибиотики, надежно защищающие организмы от бактерий и болезней. Например, грибница отдает воду, наполненную минералами для корневой системы, а дерево взамен поставляет сахар.

Связь с растениями

Симбиоз грибов с растениями, например, у лишайников, приводит к постоянному развитию, у организмов появляются новые функции. В середине XIX века было установлено, что эти группы тел являются единением водорослей и грибов, а не отдельных организмов, как было принято думать раньше. В этом союзе оба симбионта получают наибольшую выгоду.

Используя хлорофилл, водоросли образуют органическое вещество – сахар, которым питается грибница, что одинаково защищает от высыхания, и дает биологически значимые элементы. Эти и другие минеральные вещества она получает из субстрата.

Таким образом, благодаря симбиотическим связям лишайник может проживать как в жарких пустынях, так и в высоких горах или северных регионах. Их находят на самых разных поверхностях. Эти загадочные творения природы состоят из 300 соединений, включают в себя не менее 80 уникальных элементов. Симбиоз гриба и корня растения повышает продолжительность жизни лишайника. Предполагают, что существуют виды, возраст которых более 10 тысяч лет. Обычные лишайники, встречаемые везде, живут около 60-100 лет.

Существует связь между грибом и человеком. Это скорее аменсализм, чем взаимовыгодный обмен. Изготовление алкоголя на основе дрожжей, которые являются разновидностью грибов, длится уже не одно тысячелетие.

Сотрудничество различных видов составляет основу всей жизни на нашей планете. Симбиоз грибов и растений возник в ответ на их потребность к выживанию. Большинство высших культур уже не могут существовать без микоризы, поскольку почвы истощились, а количество негативных факторов возросло.

Проявление симбиоза грибов с растениями и деревьями

Понятие симбиоз

Планета — дом для многочисленных организмов, которые вынуждены искать возможность сосуществования.

Симбиоз – тип взаимоотношений, при котором наблюдается сосуществование организмов разных видов.

Объединение стало ответом на неблагоприятное воздействие окружающей среды и недостаток питательных веществ.

Пример: грибные гифы объединяются для совместной работы с высшими растениями (деревьями и травянистыми).

В природе существует несколько разновидностей симбиотических взаимоотношений.

  1. Паразитизм: форма взаимоотношений, при которой представители одного вида используют представителей другого вида не только как место обитания, но и как источник для своего пропитания (грибы-трутовики, сажистые и др.)
  2. Мутуализм: форма взаимоотношений, при которой совместное сосуществование является взаимовыгодным для обоих видов и они не могут жить самостоятельно (грибы и водоросли в лишайнике).
  3. Комменсализм: форма взаимоотношений, при которой один из двух сосуществующих видов получает пользу от этого сосуществования, не принося вреда другому виду.
  4. Аменсализм: форма взаимоотношений, при которой один вид – аменсал, угнетается в своем росте и развитии вторым видом – ингибитором.
  5. Синнекроз: форма взаимоотношений, при которой взаимодействие между видами вредно для них и приводит в гибели всех представителей.

Сожительство грибов и растений

Микоризой называется симбиотическая ассоциация мицелия с корнями высших растений (деревья, кустарники, мхи, папоротники и др.). Впервые процесс описал в 1879–1881 гг. ученый Ф. М. Каменский, а термин был введен в 1885 году Альбертом Бернхардом Франком.

С тех пор было официально доказано, что грибы не паразитируют на поверхности культур, а формируют взаимовыгодный союз. В научных кругах известно 3 вида микоризы:

  1. Эктотрофная, т.е. наружная (эктомикориза): гифы, отходящие от грибницы, плотно оплетают молодые корешки, проникают в их межклеточное пространство, формируя микоризные трубки. Сеть образует систему, пронизывающую почву, тянется она на большие расстояния. Главное отличие вида — изменение корней, разрушение структуры. Яркими примерами взаимосвязи являются лесные древесные (ель, лиственница), лиственные (бук, береза, дуб). Образуется сеть Гартига.
  2. Эндотрофная, т.е. внутренняя (эндомикориза): о ней можно говорить, если влияние мицелия не вызывает изменений корневой системы, а уровень проникновения не ограничивается внешним слоем – гифы проникают в клетки через поры. Отсутствует грибной чехол, их структура остается постоянной. Грибницы могут формировать древовидные образования (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия, внутри клеток корня. Но клетки растений сохраняют жизнеспособность, даже переваривая внедрившийся организм. Главным примером симбиоза являются травянистые (орхидные), его обнаруживают у древесных (тополь, яблоня, груша) и кустарниковых видов.
  3. Эктоэндотрофная, т.е. смешанная: совмещает характеристики 2 предыдущих типов.

Почва, в которой происходят микоризные процессы, меньше подвержена эрозии и хорошо удерживает влагу. Гифы разлагают почвенные соединения и дают культурам возможность поглощать ранее недоступные элементы: фосфор, калий, азот и другие.

Грибы взаимовыгодно существуют с водорослями

Лишайник служит ярким примером активного симбиоза гриба и водоросли – они смогли образовать единый организм. Первые извлекают пользу в виде питательных компонентов, а вторые — получают воду и минеральные вещества, позволяющие им существование в разнообразных условиях.

Ирина Селютина (Биолог):

Лишайники представляют собой весьма своеобразную группу организмов. Тело лишайников называется слань и состоит из водорослей и гиф гриба. Водорослевый компонент – фикобионт может быть представлен цианобактерииями, зелеными или желто-зелеными водорослями, а грибной – микобионт – сумчатыми и базидиальными грибами. Благодаря переплетению нитей гриба, формируются:

  • Верхняя корка: окрашена в разные цвета, более толстая и обеспечивает защиту и поглощение воды из воздуха.
  • Нижняя корка: тонкая, имеет выросты-ризоиды, обеспечивающие прикрепление тела лишайника к поверхности.
  • Сердцевинный слой: сформирован гифами гриба и водорослями. С этим слоем связаны процессы фотосинтеза, превращения и запасания органических веществ.

В настоящий момент микориза наблюдается практически у всех голосеменных и большинства покрытосеменных растений. На бедных почвах без дополнительной помощи они развиваются плохо.

Голубика лучше растет и плодоносит, если земля будет содержать грибной мицелий. В зародышах семян черники и брусники уже имеются споры — микообразователи.

Сожительство грибов и деревьев

В микоризе с деревьями могут участвовать не все виды.

Ученые отмечают, что использование мицелия шляпочных грибов значительно увеличивает вероятность взаимовыгодного симбиоза.

  • трубчатые: большинство съедобных, среди которых белый гриб, подберезовик, подосиновик, моховик активно используют грибницы в процессах своей жизнедеятельности;
  • сумчатые: разновидности трюфельных иногда прибегают к формированию микоризы;
  • пластинчатые: грузди, зонтики, рядовки и др. нередко вступают в симбиоз с корнями растений.

Гифы грибов оплетают корни и образуют своеобразный чехол. Он защищает их от влияния патогенных микроорганизмов и разнообразных вредных веществ.

У некоторых разновидностей проявляется способность к выделению веществ, по действию напоминающих антибиотики.

Примеры использования микоризы можно найти в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием — внесение грибного мицелия в смесь для высадки, посевной и посадочный материал.

Особенно благоприятно сказывается присутствие такого субстрата на посадке дуба в степных районах, который «голыми» корнями не может получить достаточно питательных элементов. У дерева, корни которого сформировали микоризу, заметно возрастает концентрация хлорофилла в листьях, а фотосинтез становится более активным.

Способность грибов вступать в тесный симбиоз с другими организмами поистине уникальна. Ярче всего проявляется симбиоз грибов с корнями деревьев и других растений, результатом которого является микориза (в переводе с греческого – «грибокорень»). К слову, по этому же принципу паразитируют на древесных корнях и орхидеи. Не менее интересен симбиоз грибов и с различными видами насекомых: муравьями-листорезами, термитами, жуками-короедами и пилильщиками, осами и мухами.Группа грибов-симбионтов возникла в результате паразитизма, только такие грибы не губят своего хозяина, а вступают с ним в своеобразное «сотрудничество». От этого содружества выигрывает и гриб, и растение-хозяин.Ниже описано, в чем проявляется симбиоз грибов, и с какими организмами эти плодовые тела «сотрудничают» чаще всего.

Симбиоз грибов с корнями высших растений

Фото симбиоза грибов с корнями

Ярким примером симбиоза грибов является микориза — содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

Лишайники: в чем проявляется симбиоз грибов и водорослей

На фото Лишайник

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники — не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни — ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Симбиоз грибов с насекомыми

Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.

Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.

«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.

Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.

Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.

Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Симбиоз грибов с животными организмами

 Наиболее распространённым является симбиоз грибов с насекомыми. Любопытнейший пример подобного симбиоза, относящегося к типу эксплоатации, мы находим у муравьёв и у термитов. Они фактически производят искуственную культуру грибов, совершенно таким же образом, как наши огородники разводят шампиньоны. Тропические муравьи рода Atta в Южной Америке имеют обыкновение производить нашествия на окружающую растительность, обгрызая паренхиму листьев различных деревьев и кустарников, от которых остаются только средние жилки. Эту паренхиму они уносят в свои гнёзда, там пережёвывают её и употребляют в качестве удобрения для разведения грибницы нужного им гриба. Ещё Ф. Бельт (1874) описывал опустошения, производимые муравьями над растительностью, и высказывал удивление, что им может понадобиться такое огромное количество листвы. Другие виды муравьёв употребляют для этой цели испражнения личинок или тычинки от цветов. Рассматривая в тропиках муравейник, который, в общем, по своей форме и строению сходен с нашими муравейниками, в середине его можно всегда обнаружить мягкое, сероватое, губчатое образование, пронизанное различной величины порами и канальцами. Это хорошо известное колонистам в Бразилии Brut, то, что Ф. Бельт назвал ant-food (муравьиная пища), а Мёллер в свою очередь образно наименовал грибным садом (Pilzgarten). Эта масса состоит из занесённых муравьями разжёванных листьев, пронизанных нитями грибницы, снабжёнными немногочисленными перегородками с хорошо заметными пряжками. Диаметр гиф обычно 5-8 µ. На концах этих гиф образуются многочисленные скопления коротких, вздутых ветвей, собранных в головки или крупинки белого цвета в 0,75-0,5 мм, получивших от Мёллера наименование кучек кольраби (Kohlrabihaüfchen). Это и есть единственная пища видов Atta. Забота муравьёв направлена не только к постоянному притоку к грибным садам необходимых питательных веществ в виде разжёванных листьев, но также в сохранении грибной культуры в чистоте. Повидимому, способ обработки паренхимы листьев ведёт к созданию своего рода элективной среды, не подходящей для других грибов, так как Мёллер отмечает, что при многочисленных наблюдениях ему никогда не удавалось находить загрязнение сада другими грибками, и выделение из него чистых культур удавалось без особых предосторожностей. Мёллер полагает, что уход за садом возложен на маленьких муравьёв, которые беспрестанно возятся вокруг и внутри его. В обитаемых муравейниках всегда встречается только упомянутая грибница с головками кольраби. Если же удалить муравьёв, то гриб, предоставленный самому себе, развивает два типа конидиальных стадий, развитие которых муравьями, очевидно, не допускается. Мёллеру удалось обнаружить на муравейниках выступающие из сада на поверхность плодовые тела шляпочного гриба, который определён им как Rozites gongylophora Möller. Наиболее любопытным педставляется способ обеспечения преемственности культуры для передачи её новым муравейникам, вопрос чрезвычайно важный, раз установлено, что муравьи рода Atta питаются исключительно грибом. При таких условиях занос гриба в новые муравейники является вопросом жизни или смерти, и вполне понятно, что эта функция обставлена возможно тщательно, причём в данном случае весьма отчётливо выявляется симбиотическое начало. Матка, вылетающая из муравейника для создания новой колонии, неизменно уносит с собою небольшую порцию грибницы, которая хранится у неё в особой впадине, находящейся между зевом и слюнной железой. При образовании нового муравейника, матка извергает грибницу и тщательно удобряет её своими испражнениями.
 Такого же рода грибные сады Мёллер находил также у видов Apterostigma, которые живут по большей части в гнилой древесине и используют для их разведения не кусочки листьев, а опилки от протачивания древесины жуками и их личинками и испражнениями от этих насекомых. Получается такая же культура, как и у видов Atta, но морфологически отличная. Плодоносцы здесь не обнаружены, хотя присутствие на грибнице пряжек заставляет предполагать, что и в данном случае грибок принадлежит к Базидиальным.
 Мёллер находил ещё грибные сады в маленьких гнёздах видов рода Cyphomyrmex, живущих в гнилой древесине.
 Очень вероятно, что и в наших широтах муравьи используют грибы для своего продовольствия. Хотя в этом направлении наблюдений сделано не было, но в пользу такого предположения говорит то обстоятельство, что на муравейниках, довольно бедных в микологическом отношении, встречаются почти неизменно одни и те же виды, среди них в особенности Lepiota rhacodes и формы Geaster. Весьма вероятно, что эти виды в виде грибницы могут оказаться источниками грибных садов.
 Разведение грибных садов ещё более распространено у термитов, чем у муравьёв. В одном только роде Termes известно более 30 видов, пользующихся грибами для питания, причём употребляемая ими среда состоит из размельчённой древесной ткани.

    А.А. Ячевский «Основы микологии», 1933


Водорослево-грибковый симбиоз приводит к фотосинтезирующему мицелию

Сначала мы хотим поблагодарить вас за конструктивные отзывы о нашей рукописи и сказать, что мы нашли ваши комментарии ценными. Следуя вашему совету, мы провели множество дополнительных экспериментов, которые были предложены, в том числе серию новых экспериментов с помощью сканирующей электронной микроскопии для детального изучения взаимодействия клеточных стенок между двумя типами клеток, ПЦР-контролей для выделения водорослей из грибов, анализов фотосинтеза/хлорофилла совместно культивируемых водоросли, анализ роста/биомассы совместно культивируемых водорослей и грибов, световая и конфокальная микроскопия и анализ жизнеспособности водорослей и грибов в зеленых гифах.Мы подготовили новые рисунки и пересмотрели все рисунки для ясности, в том числе новые микрофотографии трансмиссионной электронной микроскопии, показывающие эндо-микроводоросли, окруженные грибковыми мембранами и везикулами. Мы считаем, что ваши предложения и эти дополнения значительно улучшили нашу новую заявку, и надеемся, что вы и рецензенты согласны с этим.

Рецензент №1:

Авторы сделали интересное открытие: при совместном выращивании водоросли Nannochloropsis oceanica и грибка Mortierella elongata образуется консорциум.Авторы приводят некоторые доказательства движения углерода и азота между симбионтами, некоторые доказательства специфики взаимодействия в том смысле, что оно не происходит ни с одним грибом, а также доказательства роста N. oceanica внутри M. elongate. гифы, хотя не так уж ясно, живы ли гифы. Данные интригуют, и система может дать представление об инициировании новых симбиозов и о том, как развиваются мутуализмы, а также о возможных приложениях.Однако в настоящее время я считаю, что данные недостаточно убедительны, чтобы поддержать сделанные общие утверждения, а доказательства эндосимбиоза особенно слабы. В некоторых случаях отсутствуют необходимые средства контроля, и делаются серьезные заявления без достаточной экспериментальной поддержки.

Мы провели дополнительные эксперименты, подтверждающие результаты, и смягчили ненормативную лексику.

1) Взаимодействие Noc с различными грибами оценивалось на основании появления агрегатов, а поскольку агрегаты наблюдались только для этой пары организмов, эти данные, безусловно, свидетельствуют о чем-то уникальном, происходящем при совместном культивировании этих двух видов.Однако количественные данные, свидетельствующие о росте двух организмов с течением времени, отсутствуют, хотя утверждается, что их можно совместно культивировать в течение длительного периода времени и что совместное культивирование приносит им пользу. Имеются некоторые свидетельства того, что N. oceanica демонстрирует небольшое улучшение роста при совместном культивировании в среде -C или -N, но не в среде -P. Однако базовый процент жизнеспособности в этих экспериментах отличается (очень высок в -P expt), поэтому неясно, действительно ли отсутствие различий в -P.Кроме того, количество клеток, которые были подсчитаны, было в 5 раз меньше в эксперименте P. Мне не удалось найти никаких данных, подтверждающих утверждения о том, что Mortierella «растет в PBS за счет включения метаболитов, полученных из водорослей» (заявлено в подразделе «Нехватка питательных веществ и преимущества совместного культивирования N. oceanica и M. elonga»). На самом деле данные о росте Mortierella, по-видимому, полностью отсутствуют.

Наблюдения интересны, но данные о росте необходимы (и предпочтительно в различных условиях питания), чтобы обосновать утверждения о взаимном обмене питательными веществами, приводящем к мутуализму.

Поскольку не было показано, что P играет важную роль во взаимодействии и не является основной частью этого исследования, мы удалили результат из рукописи и подготовили новый рисунок 3 и новый рисунок 3 — дополнение к рисунку 1.

Количественное определение грибковой биомассы технически сложно. Мы выполнили цейтраферную микроскопию и обнаружили, что грибковые гифы продолжали расти в буфере PBS в присутствии водорослей-партнеров, тогда как грибы сами по себе в PBS не показывали какого-либо явного нового роста.Мы предоставляем параллельное видео, чтобы показать разницу (Видео 1).

В этом новом представлении мы приложили большие усилия для количественной оценки роста водорослей и грибков во время совместного культивирования. Мы обнаружили, что Mortierella elongata содержит основные уникальные жирные кислоты, такие как α-линоленовая кислота (C18:3), которые являются лишь второстепенным компонентом Nannochloropsis . Следовательно, он может служить биомаркером для оценки численности грибов. Мы установили, что отношение C18:3 к биомассе в грибе Mortierella очень стабильно после инкубации в среде f/2-N (рис. 3 — дополнение к рисунку 2A).Таким образом, мы использовали C18:3 в качестве маркера для количественной оценки биомассы грибов в агрегатах водорослей-грибов. Измеряли содержание С18:3 и общую биомассу водорослево-грибных агрегатов. Мы наблюдали увеличение биомассы как водорослей, так и грибов после совместного культивирования в среде f/2-N (среда, лишенная питательных веществ как для грибов, так и для водорослей), чего не наблюдалось, когда партнеры инкубировались поодиночке в той же среде (рис. 3—дополнение к рисунку 2Б).

2) Идея о том, что Noc может расти внутри гиф, интригует.Изображения с маломощного светового микроскопа определенно показывают экземпляры клеток водорослей внутри гиф. Однако данные не убеждают меня в том, что эти гифы живы. Главным образом потому, что на ЭМ-изображениях гифы, которые явно содержат Noc, лишены органелл. Кроме того, данные, подтверждающие утверждение о том, что Noc окружен мембраной клетки-хозяина (рис. 4), очень слабы. Подходы с химической фиксацией не обеспечивают уровня разрешения, необходимого для обоснования заявлений о новых мембранах. На этих изображениях очень трудно визуализировать мембраны, поэтому следует использовать замораживание под высоким давлением.К сожалению, видео не дает четкого представления о Noc внутри живых гиф. Если они действительно живут вместе с Noc внутри гиф Mortierella, должно быть возможно получить изображения гиф, на которых есть явные доказательства потока цитоплазмы вместе с живыми клетками водорослей.

Интернализация интересна, но требует дополнительных данных для подтверждения утверждений о том, что оба организма действительно живы и растут. Если, как отмечают авторы, культуры можно фрагментировать и поддерживать в течение многих месяцев, то нетрудно продемонстрировать, что мицелий живой и что организмы сосуществуют.

Мы понимаем опасения рецензентов. Чтобы проверить, живут ли клетки водорослей внутри грибных гиф и живы ли сами грибные гифы (имеют ли клеточное содержимое), мы провели дополнительную микроскопию, включающую световую ДИК, конфокальную и электронную микроскопию. Наши новые данные показывают, что клетки водорослей живут внутри живых грибковых клеток.

В этом пересмотре мы заменили ПЭМ-изображения на рис. 4 изображением, показывающим, что интактные клетки водорослей находятся внутри грибной гифы и окружены грибковой цитоплазмой, включая органеллы (AG77 и Noc, рис. 4F и G; NVP64 и Noc, Рисунок 4—дополнение к рисунку 2С).

Изображения конфокальной зеленой микроскопии SYTOX на рисунке 4 — дополнение к рисунку 5 A-C демонстрируют, что как интернализованные водоросли, так и клетки-хозяева живы. Зонд SYTOX проникает в мертвые клетки, выделяя их, и сигнал очевиден, когда мертвые клетки используются в качестве контроля (рис. 4 — дополнение к рисунку с 5D по H). В скоплениях наблюдалось несколько мертвых клеток водорослей, но внутри гиф грибов их не наблюдалось. Затем мы использовали световой микроскоп DIC, чтобы проверить, были ли гифы грибов полыми или имели цитоплазму и органеллы.Мы заметили, что гифы грибов содержат цитоплазму, а клетки водорослей в гифах грибов окружены грибковыми везикулами, включая липидные капли, которые присутствуют в живых клетках (рис. 4 — дополнение к рисунку 6). Мы записали видео в реальном времени, чтобы показать 3D-контент зеленых гиф, и видео 5 является репрезентативным. Мы также отмечаем, что цитоплазматический поток характерен для молодых активно растущих клеток в среде с низким содержанием углерода f/2, но через 2-3 недели цитоплазматический поток не проявляется в более старых частях мицелиальной сети.Следовательно, неудивительно, что в зрелых гифах грибов не наблюдалось цитоплазматического потока в течение одного месяца совместного культивирования.

Основные версии:

1) В качестве общего комментария: некоторые эксперименты описаны нечетко. Например, на рисунке 1 наблюдалась агрегация и совместное появление клеток водорослей и грибов. Утверждается, что интерфейс напоминает лишайники, но не описываются признаки, на которых основан этот вывод. Могут ли клетки Nostoc когда-либо агрегировать при выращивании отдельно в среде f/2? Присутствуют ли поверхностные структуры на клетках Nostoc только при выращивании в совместной культуре с Mortierella, или это общая черта клеток Nostoc.Как минимум должно быть включено изображение клеток Nostoc, выращенных в отсутствие Mortierella. Какова композиция f/2?

Мы благодарим рецензента за эти комментарии. Мы переработали рукопись соответствующим образом, чтобы предоставить более подробные описания. Чтобы уточнить, мы работаем с Nannochloropsis (Noc), одноклеточной микроводорослью, а не с цианобактерией Nostoc . С помощью дополнительных контролируемых экспериментов мы демонстрируем, что морфология и агрегация клеток Nannochloropsis (Noc) значительно различаются между монокультурой и совместной культурой с живыми Mortierella. После продолжительной инкубации после стационарной фазы в среде f/2 Клетки Nannochloropsis (Noc) могут агрегировать при выращивании поодиночке, но в сравнительно небольших скоплениях (до десятков клеток) (рис. 1 — дополнение к рисунку 1А). С помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) мы продемонстрировали, что клетки Noc, инкубированные в виде монокультуры, имеют гладкую поверхность внешней клеточной стенки (рис. 1D; рис. 1-S1A), тогда как клетки Noc, совместно культивированные с живыми клетками Mortierella , демонстрируют волокнистое расширение от их клеточные стенки (рис. 1C, E и F; рис. 1—дополнение к рисунку 1D).В частности, тонкий внешний слой отделяется от клеток Noc при инкубации с Mortierella , и волокнистые отростки под ним обнажаются (рис. 1 — рисунок дополнен 1D). В клетках Noc видны крупные фрагменты разорванной мембраны (желтые стрелки, рисунок 1 — дополнение к рисунку 1D), в то время как в других есть более мелкие остаточные фрагменты (рис. 1E и F). Мы также исследовали свободные клетки Noc в супернатанте совместной культуры Noc- Mortierella и обнаружили, что клетки имеют частично поврежденную покровную мембрану (не такую ​​гладкую, как в контроле), но волокнистые отростки не были обнажены (рис. 1). — приложение к рисунку 1С).

Как и в контрольных монокультурах водорослей, тонкая наружная мембрана, покрывающая клетки Noc, также очевидна при совместном культивировании с неинтерактивными грибами ( Clavulina sp. PMI390 и Morchella americana GB760 — рисунок 3 — приложение к рисунку 3 и рисунок 3 — дополнение к рисунку 4) или с мертвыми клетками Mortierella (рис. 1 — дополнение к рисунку 1Б). Волокнистые отростки, по-видимому, важны для физического взаимодействия клеток Noc и AG77. Мы включили эти новые данные в рукопись.Мы также включили в раздел методов состав среды f/2, которая является обычной и широко используемой общей обогащенной средой для выращивания морских водорослей.

2) Рисунок 2 — дополнение к рисунку 1. ПЦР-тесты на загрязнение — очень хорошая идея, но отсутствуют положительные контроли. Показывают ли 3 образца гиф положительную ПЦР-реакцию с грибковым геном и то же самое для Noc?

Мы провели тесты ПЦР с положительным и отрицательным контролем ПЦР.Три образца гиф показали положительную реакцию ПЦР на грибковый маркерный ген EF1a , а два образца водорослей показали положительную амплификацию гена водоросли AURE04 . Амплификация методом ПЦР не проводилась ни для одной из реакций отрицательного контроля (рис. 2 — дополнение к рисунку 1D и E).

3) В экспериментах по мечению нормируется ли радиоактивность по отношению к сухому весу организма или по отношению к сухому весу измеряемой молекулы (например, белка, липида или углевода).Это важно, потому что пропорции этих макромолекул, вероятно, различаются у двух организмов.

Для экспериментов по мечению мы использовали общую сухую массу клеток. Теперь у нас есть четкое описание этого в разделе «Метод» и уточнение в легенде к рисунку.

4) Существуют ли различия в степени агрегации в условиях дефицита питательных веществ?

Мы не увидели какой-либо очевидной разницы в агрегатах Noc-AG77 после условий дефицита питательных веществ.

5) Заявлено, что они могут быть совместно выращиваемыми в долгосрочной перспективе. Сколько?

Мы определяем долгосрочное совместное культивирование как продолжающееся от одного до трех месяцев. И Noc, и AG77 быстро растут. Клетки Noc могут удвоиться в течение 48 часов, а AG77 может заполнить чашку или распространиться по всей колбе в течение 2-3 дней после инокуляции.

Рецензент №2:

В рукописи Чжи-Ян Ду и его коллег описывается новое взаимодействие, установленное между водорослями, производящими биотопливо (Nannochloropsis oceanica), и грибком Mortierella elongata.Авторы предлагают подробное описание ассоциации (начиная с агрегации водорослей, что в конечном итоге приводит к интернализации водорослей), а также некоторые функциональные характеристики (включая обмен питательными веществами между партнерами). Авторы предполагают, что их открытие может иметь соответствующие биотехнологические применения, поскольку оба микроба важны для производства липидов и топлива.

1) Рукопись безусловно интересна и нова. Интересно видеть, что базальные грибы, такие как Mucoromycota, могут взаимодействовать не только с большинством линий растений, но и с водорослями.Однако есть много слабых мест в экспериментальных подходах, в качестве электронно-микроскопических изображений, а также в использовании терминологии, связанной с симбиозом.

Мы улучшили наши электронные микрофотографии и пересмотрели терминологию после комментариев рецензента.

2) В качестве общего замечания (а Авторы могут или не могут согласиться) сравнение с лишайниками иногда вводит в заблуждение: организация лишайника очень разнообразна, с небольшими гифами, которые окружают клетки водорослей, и очень часто эти гифы проникают внутрь клеток водорослей. производящие колышки, или внутриклеточные гаустории (см., например, Honegger, 1986).Описанная здесь система полностью разнообразна (Noc очень мал в диаметре по сравнению с гифами Mortierella) и напоминает другие взаимодействия, когда водоросли, как эукариотические эндосимбионты, размножаются внутри гетеротрофных протистов, таких как Paramecium или Hydra. Результатом этих взаимодействий является фотосинтетическая ассоциация, при которой не образуются псевдоткани (в отличие от лишайников). Авторы могли бы взглянуть на работу Анжелы Дуглас (2009) или на обширный обзор Новака и Мелконяна (2010), где эти симбиозы проиллюстрированы.Основной вывод заключается в том, что первой функцией, которую выполняют эукариотические эндосимбионты при устойчивом взаимодействии с живыми протистами, является фотосинтез. Эта общая концепция могла бы также помочь авторам лучше охарактеризовать функциональность описываемой ими ассоциации (зелено-фотосинтезирующий мицелий).

Мы благодарим рецензента за эти предложения и соглашаемся. Мы пересмотрели и включили их в раздел «Обсуждение».

Основные комментарии:

3) Качество изображений, демонстрирующих взаимодействие двух партнеров, не совсем удовлетворительное.Панели C, E, D на рис. 1 очень плохие. Как гифы, так и клетки водорослей кажутся разрушенными из-за материала, присутствующего на поверхности, что очень трудно интерпретировать (см., например, поверхность Noc на панели D). Является ли это результатом артефакта подготовки? А как насчет контрольной клетки водоросли, которая поддерживается в отсутствие грибка? его поверхность гладкая? Возникают ли бородавки/выступы в присутствии грибка? На мой взгляд, отсутствует контрольный эксперимент. N oceanica обычно описывается с гладкой поверхностью.Кроме того, легенда должна быть тщательно проверена. Если авторы говорят, что клетки Noc захватываются, это подразумевает активный механизм действия гриба (как и для грибов, которые захватывают нематод). Напротив, эксперименты предполагают агрегацию (см. ниже).

Мы благодарим рецензента за эти предложения.

Следуя этим предложениям, мы провели контролируемые эксперименты по анализу клеток водорослей, выращенных в монокультуре на среде f/2, а также с неживыми Mortierella и несовместимыми грибами.Как упоминалось выше, мы обнаружили, что только эти Noc-клетки имеют гладкую поверхность (рис. 1D; рис. 1 — дополнение к рисунку 1A) при выращивании в монокультуре или с неживыми Mortierella или несовместимыми грибами (например, Morchella, Клавулина spp.). Волокнистые отростки наблюдались только в клетках Noc, совместно культивируемых с живыми клетками Mortierella (рис. 1C, E и F; рис. 1 — дополнение к рисунку 1D). Волокнистые отростки покрыты тонким слоем относительно гладкой мембраны.При инкубации с Mortierella этот слой разрушается, обнажая расположенные ниже волокнистые отростки (рис. 1 — дополнение к рисунку 1D). Некоторые Noc-клетки все еще имеют большие куски сломанной мембраны (желтые стрелки, рисунок 1 — дополнение к рисунку 1D), в то время как другие имеют небольшие остатки (рис. 1E и F).

Scholz et al., 2014 выполнили крио-ЭМ сверхвысокого разрешения и предположили, что волокнистые расширения находились на внешнем слое Nannochloropsis gaditana , родственного вида водорослей.Однако, по нашим данным, фиброзные отростки обнажаются после разрыва покровной мембраны. Фактически, покровная мембрана также видна на крио-ЭМ-изображениях Scholz et al., 2014. Авторы могли пропустить мембрану как часть клеточной стенки Noc из-за того, как они обрабатывали и готовили свои образцы (рис. 2B). и C в Scholz et al., 2014). Дальнейшее исследование N. gaditana также показало, что клетки имеют гладкую поверхность с помощью СЭМ (Jazzar et al., 2015).

Мы согласны с комментариями рецензента к легенде и также изменили терминологию на «агрегацию», а не на захваченные клетки.

4) Агрегация клеток водорослей. Имеются сообщения, демонстрирующие, что N.oceanica может легко агрегировать в присутствии бактериальных штаммов или биофлокулянтов (Wang et al., 2012). В некоторых случаях активные молекулы, действующие как биофлокулянты, были идентифицированы (Wan et al., 2012) как протеогликаны.

Поскольку данные геномики и метаболомики доступны для Mortierella elongata, могут ли авторы предоставить некоторую экспериментальную поддержку описанной ими агрегации? Могут ли они провести временной эксперимент? Автор мог лечить Nocs экссудатом Mortierella только для того, чтобы увидеть, происходит ли агрегация.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Мы считаем, что важными выводами в этой рукописи являются детали физического взаимодействия клеточных стенок и взаимного обмена между водорослями и грибами, а также долгосрочное совместное культивирование, которое привело к образованию зеленых гиф. Что касается флокуляции водорослей грибами, мы недавно опубликовали информацию о способности Mortierella биофлоккулировать Nannochloropsis в качестве эффективного, экономичного и экологически безопасного подхода к сбору микроводорослей по сравнению с традиционными методами сбора, такими как центрифуга и химическая флокуляция. .Мы предоставляем данные, включая краткосрочные результаты флокуляции и результаты профилирования липидов/жирных кислот, а также другие данные о продуктивности масла для биотехнологических целей (Du et al., 2018). В документе «Биотехнология для биотоплива» не обсуждались никакие аспекты обмена питательных веществ или зеленых гиф, наблюдаемые после более длительной инкубации, поскольку эти данные являются предметом настоящего представления. Определение состава внешней стенки водорослей и средств, с помощью которых Mortierella влияет на нее, является частью более крупного текущего проекта, поддерживаемого JGI, и выходит за рамки текущего исследования.

5) Эксперименты по переносу питательных веществ хорошо разработаны и точно описаны. Дополнительный материал содержит много интересных деталей. Однако некоторые аспекты не совсем ясны. Эксперименты с питательными веществами: Рис. 2 нелегко интерпретировать. Если я хорошо понимаю рис. 2А (слева), к грибу переходит лишь уменьшенное количество меченого углерода (менее 1 радиоактивности dpm/мг), тогда как в тексте это описано как релевантное количество. Какой термин сравнения используется для определения «соответствующего» значения радиоактивности? Отличается ли разница между меченой глюкозой в прикрепленных и свободных клетках Noc? На панели С повторен тот же эксперимент, но значение радиоактивности гриба намного выше (12,7%).Кроме того, почему N опытов представлены по-разному?

В первую очередь благодарим Вас за комментарий и постарались более понятно описать представленные данные и цифры. Одним из ключевых моментов является то, что большая часть перенесенного 14 C-углерода оказалась в липидной фракции грибковых клеток. Более поздние относительные значения на рисунках 2, панели C и D, представляют собой общее количество переданного 14 C-углерода в различных видах образцов, таких как немеченые грибы, при физическом контакте с мечеными водорослями (рисунок 2, панель C № 1, 12.7%) и при физическом контакте с умерщвленными нагреванием мечеными водорослями (рис. 2, панель C №3, 1,3%) по сравнению с общей радиоактивностью предварительно помеченных образцов, таких как 14 C-меченых водорослей (рис. 2, панель C, 100 %). Эти анализы были направлены на проверку того, необходимы ли физический контакт и живые клетки для переноса углерода 14 . Мы переработали текст и рисунок, чтобы их было легче понять. Мы добавляем «100%» после 14 C-Noc и 14 C-AG77 на рис. 2, панели C и D.

По сравнению с экспериментами по обмену углерода, в которых используется 14 C-углерод, который можно измерить с помощью сцинтилляционного счетчика и легко представить, эксперимент по обмену азота был проведен с использованием 15 N, стабильного нерадиоактивного изотопа азота в сочетании с масс-спектрометрическое соотношение изотопов для расчета [ 15 N/( 15 N+ 14 N), моль/моль]. Последние эксперименты, по общему признанию, более сложны, чем результаты углеродной маркировки (рис. 2 — дополнение к рисунку 3J и K).Чтобы сделать эти результаты более понятными для широкой аудитории, мы суммируем результаты на простом рисунке (рис. 2, панель E) и предоставляем более подробную информацию в дополнительных файлах.

6) Механизмы, лежащие в основе переноса углерода. Результаты ясно демонстрируют, что углерод переходит от водоросли к грибку. Дает ли геном Mortierella какое-то предположение о лежащем в его основе механизме? Наличие переносчика глюкозы? С другой стороны, результаты, показывающие переход C от гриба к водоросли даже при отсутствии физического контакта, очень трудно понять.Noc фотосинтезирует: влияют ли условия окружающей среды на его фотосинтетическую активность? проверяли ли авторы некоторые параметры фотосинтеза в этих условиях?

Мы согласны с тем, что это интересные и очевидные оставшиеся вопросы, но решили, что рассмотрение механизма транспорта углерода должно стать следующим шагом, требующим дополнительных метаболических, транскриптомных экспериментов и наличия системы трансформации гриба. Мы считаем, что эти эксперименты выходят за рамки текущей рукописи, которая уже содержит большое количество исходных данных.

Что касается переноса C от грибка к водорослям, мы сообщаем, что грибы Mortierella выделяют органический углерод и азот в окружающую среду/среду, когда они инкубируются отдельно в среде f/2 (рис. 3D и E). Это позволит неприкрепленным водорослям получать углерод и азот от совместно культивируемых грибов (рис. 2).

Условия окружающей среды обязательно повлияют на фотосинтез. Мы проанализировали содержание хлорофилла, которое можно экстрагировать с использованием растворителей ацетон:ДМСО, поскольку его можно использовать в качестве показателя фотосинтетического потенциала.Содержание хлорофилла снижается, когда Noc-клетки подвергаются стрессу. Мы действительно наблюдали значительно более высокое содержание хлорофилла в клетках Noc, совместно культивируемых с грибами AG77, чем в клетках Noc, служащих в качестве контроля, после 10-дневной инкубации в среде f/2, что указывает на то, что клетки Noc с грибами Mortierella обладают более высоким фотосинтетическим потенциалом (рис. 3—дополнение к рисунку 1А).

7) Питательные условия: Noc реагирует на краткосрочное и долгосрочное азотное голодание, активируя специфические молекулярные реакции (Dong et al., 2012). Проверяли ли авторы эти механизмы восстановления при сохранении клеток Noc в присутствии Mortierella?

Мы наблюдали повышенную жизнеспособность клеток Noc после длительного (10 дней) азотного голодания в присутствии грибов Mortierella (рис. 3A–C), которые выделяют органический углерод и азот в среду (рис. 3D и E). Клетки Noc без Mortierella подвергались значительно большему стрессу, о чем свидетельствует деградация хлорофилла после продолжительной инкубации (рис. 3 — дополнение к рисунку 1A).

8) Эксперимент на специфичность. Этот эксперимент очень интересен, учитывая также отчеты, которые показывают, как бактерии могут агрегировать маленькие клетки Noc (см. предыдущий комментарий). На мой взгляд, отсутствует несколько сведений: как ведет себя исходный штамм Mortierella, штамм, содержащий Mycoavidus? Проверяли ли Авторы некоторые лихенизированные грибы? Было бы интересно посмотреть на поведение Rhizopus, родственного Mucoromycota, который является хозяином B. rhizoxinica.Эта бактерия проникает внутрь гиф Rhizopus, следуя модальностям, которые напоминают описанные для Mortierella-Noc, используя хитиназу для деградации грибковой стенки на кончике (Moebius et al., 2014).

Кроме того, я бы прокомментировал отрицательные результаты по сахаромицетам. Hom and Murray, 2014 наглядно демонстрируют, что взаимодействие между дрожжами и водорослями зависит от условий окружающей среды! окружающая среда (например, голодание по питательным веществам) является движущей силой мутуалистической ассоциации.В этом контексте авторам также следует рассмотреть очень интересные результаты, проиллюстрированные Li Chien et al., 2017, где синтетическая платформа разработана путем связывания различных дрожжей с фотосинтезирующими цианобактериями.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Мы протестировали дикий тип Mortierella elongata AG77, который несет эндобактерию Mycoaviduscysteinexigens . Мы наблюдали значительно сниженную жизнеспособность клеток Noc с WT AG77 по сравнению с вылеченным AG77, а также сильную деградацию хлорофилла и накопление АФК в клетках Noc при совместном культивировании с WT AG77.Тем не менее, мы повторили эксперименты несколько раз, и результаты не были последовательными. Это может быть связано с колебаниями активности бактерий. Интересно, что присутствие эндобактерий усложняет симбиоз и не является предметом данного исследования. Таким образом, мы удалили данные WT AG77 и пересмотрели раздел «Обсуждение». Хотя мы не проводили скрининг конкретно на Rhizopus или лишайниковые грибы, мы провели скрининг фило-разнообразного набора грибов, включая родственников этих организмов.Мы обнаружили, что сообщаемый здесь фенотип уникален для Mortierella .

9) Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata»: АЗП представляет собой лектин, который, как предполагается, связывается с N-ацетилглюкозамином, мономером хитина. Содержит ли Noc этот компонент грибковых стенок?

Да. Сообщалось, что Noc содержит N-ацетилглюкозамин в клеточной стенке (Scholz et al., 2014), и мы знаем, что Mortierella эффективно расщепляет этот субстрат.

10) Глядя на конфокальные снимки, (рис. 4—дополнение к рис. 1) несомненно, что АЗП окрашивает стенки грибов, но стенки водорослей не маркируются (рис. 4—дополнение к рис. 1, панель Б), только деление перегородка между двумя делящимися клетками показывает флуоресценцию. Напротив, красная флуоресценция хлорофилла позволяет четко идентифицировать как изолированные клетки водорослей, так и среди гиф. На последней панели (справа) хлоропласт четко виден внутри гифы, что указывает на интернализацию водорослей.Предлагаю переписать описание.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Рисунок 4 — дополнение к рисунку 1B — это не просто обычное конфокальное изображение, сфокусированное на одной панели. Это составное конфокальное изображение, которое показывает трехмерное представление сигналов WGA и хлорофилла. Вот почему сигнал WGA проходит по всем ячейкам, а не только по кругу. Разделительная перегородка показала более сильный сигнал. Мы уменьшили усиление WGA, чтобы показать внутренний сигнал хлорофилла.В противном случае они будут ярко-зелеными клетками. У нас есть видео вращающейся 3D-модели, чтобы показать, как уложены конфокальные изображения, а также для рисунка 4 — приложение к рисунку 1C (видео 2). Мы переписали описание в соответствии с просьбой.

11) Рисунок 4, вероятно, должен быть реорганизован, чтобы упростить чтение: сначала изображения ДИК, ясно показывающие скопление водорослей внутри на кончике гифы, а затем несколько изображений ПЭМ, выбирая лучшее: я бы предложил Рисунок 4—рисунок 2 дополняет первые две картинки слева, так как гриб кажется живым…. на всех других изображениях гифы пусты: ни органеллы, ни мембраны, что позволяет предположить, что водоросли проникают в пустую нишу … В отличие от этого рисунка 4 — рисунок, приложение 2, кажется, что некоторые грибковые мембраны присутствуют. А затем увеличение изображения на рисунке 4, панель C, чтобы показать ультраструктуру Noc. Однако снимки не решают вопроса, окружены ли Noc-клетки грибковой оболочкой. Опять же, авторы могут сверить свои изображения с водорослями, живущими внутри одноклеточных протистов.Например, красивые фотографии из Song et al., (2017).

Благодарим рецензента за предложения. Сначала мы заменили ПЭМ-изображения на рис. 4 изображениями, показывающими, что интактные клетки водорослей находятся внутри грибной гифы и окружены грибковыми мембранами и органеллами (AG77 и Noc, рис. 4F и G; NVP64 и Noc, рис. 4 — дополнение к рисунку). 2С). Предыдущие ПЭМ-изображения, показывающие клетки водорослей внутри грибной гифы с четкой ультраструктурой хлоропластов и некоторых других органелл водорослей, были перенесены на рисунок 4 — приложение к рисунку 2B.Клетки водорослей имеют уникальные и различимые хлоропластные и тилакоидные мембраны. Для грибковых органелл мы включаем TEM-контроль грибов, инкубированных отдельно в среде f / 2, чтобы сравнить водорослевые и грибковые органеллы (рис. 4 — дополнение к рисунку 2A). Некоторые грибковые мицелии полые после суровых этапов подготовки образцов ПЭМ, как и другие изображения совместно культивируемых грибковых тканей.

К сожалению, с Cyro-EM нам не удалось получить изображения с более высоким разрешением, чтобы выяснить, окружает ли грибковая мембрана клетки водорослей.Тем не менее, мы использовали свет DIC и конфокальную микроскопию с зеленым SYTOX и продемонстрировали, что клетки водорослей живут внутри живых грибковых клеток. Рисунок 4 — дополнение к рисунку 5A–C представляет собой репрезентативный пример того, что и водоросли, и гифы живы. Зонд SYTOX проникает только в мертвые клетки, и сигнал очевиден в контрольных образцах мертвых клеток (рис. 4 — дополнение к рисунку с 5D по H).

Затем мы использовали световую ДИК-микроскопию и обнаружили, что клетки водорослей внутри гиф грибов окружены грибковыми везикулами и каплями липидов, которые обычно присутствуют в живых клетках (рис. 4 — дополнение к рисунку 6).Учитывая, что образцы обычно не находятся в одной и той же фокальной панели при большом увеличении, мы предоставляем видеоролики, демонстрирующие трехмерное содержимое зеленых гиф, и видео 5 является репрезентативным.

Рецензент №3:

В этой рукописи задокументировано очень интересное открытие: эндосимбиоз клеток водорослей Nannochloropsis грибком Mortierella в Mucoromycota, типе, который подвергается более тщательному изучению в связи с эволюцией ассоциаций растений и грибов. Текст хорошо написан, а описанные эксперименты убедительны и демонстрируют внутриклеточную ассоциацию водоросли (с помощью световой и электронной микроскопии) и обмен углерода и азота между водорослью и грибком.Хотя механизмы, лежащие в основе (вертикальной?) передачи и поддержания этого нового «индуцированного» сокультурой симбиоза, не исследованы, эта работа закладывает основу для дальнейших исследований.

Основные версии:

1) В Реферате написано: «Этот симбиоз начинается с хемотаксического притяжения…». Мне не ясно, какие доказательства есть для этого утверждения. Основано ли это утверждение на агрегации клеток водорослей на кончиках гиф грибов? Можно ли на основании этого с уверенностью заключить, что имело место хемотаксическое притяжение?

Мы перефразировали это.Взаимодействие Nannochloropsis-Mortierella начинается с флокуляции клеток водорослей с мицелием и потери покрытия внешней клеточной стенки у фотобионта водоросли.

2) Есть ли какая-либо серия изображений или видеоролик, показывающий, как плотная группировка клеток водорослей на кончиках гиф изменяется или прогрессирует с течением времени (раздел «Обсуждение»)? Возможно, от более низкой плотности к более высокой плотности?

Это отличный момент. Мы приложили огромные усилия, чтобы попытаться решить эту проблему, но это огромная проблема.Мы можем наблюдать зеленые гифы в долгосрочной совместной культуре, и зеленые гифы различимы под микроскопом DIC (рис. 4B–E, рис. 4 — дополнение к рисунку 4). Однако зафиксировать прогресс через таймлапс крайне сложно. Это связано с тем, что процесс протекает в течение нескольких недель, а фокальная плоскость достаточно ограничена при световой микроскопии. Учитывая, что это живая растущая система (3D), мы не можем предсказать, где в колонии будут развиваться эти гифы и на какой точке 3D-колонии следует сосредоточиться в течение нескольких дней.Например, рисунки 4-S3C-F были сделаны в виде изображений с интервальной съемкой в ​​течение 3 дней в случайно выбранной области. Нам потребовались тысячи часов микроскопического времени, чтобы наблюдать это. Ситуация усложняется тем, что после совместного культивирования водоросли и грибы образуют агрегаты (рис. 4 — дополнение к рисунку 1D и E), и если количество клеток слишком велико, видимость затруднена. Тем не менее, нам очень повезло сделать серию изображений, показывающих группу клеток водорослей, прикрепленных к кончику гифы и растущих внутри гиф (рис. 4 — дополнение к рисунку 3A и B).

3) Ссылка на видео 4 (подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata») как на доказательство того, что как водорослевые, так и грибковые клетки могут подвергаться фрагментации и оставаться жизнеспособными. На этом видео показана фокальная гифа с эндосимбиотическими водорослями (в контексте более крупной «зеленой ткани») в течение 6 дней (а не месяцев совместного культивирования), но не видно какой-либо фрагментации и / или пассажа. Был загружен неправильный файл? Есть ли другое видео или набор рисунков/изображений, которые действительно можно использовать для подтверждения заявленного утверждения?

Рецензент прав.Видео 4 показывает рост и деление клеток водорослей внутри грибковых гиф, а не их фрагментацию. Однако совместная культура в видео была фрагментирована (вегетативно размножена) из более старой материнской колонии, как это обычно делается с грибковым мицелием в лаборатории. Мы изменили рукопись следующим образом: «Хотя нет никаких указаний на то, что водоросли передаются вертикально через репродуктивные структуры грибов, клетки водорослей остаются жизнеспособными (растут и делятся) в течение нескольких месяцев совместного культивирования (видео 4)».

[Примечание редактора: ответы на повторное рассмотрение следуют.]

Основные версии:

Рисунок 4G. Авторы смягчили свои комментарии о грибковых мембранах, и мы ценим это. Однако изображения ПЭМ (рис. 4) не полностью решают вопрос: окружена ли клетка водоросли мембраной, полученной из грибов? Мы считаем, что это не может быть сделано из представленных данных. Во многих случаях очевидно, что гифы Mortierella пусты, и тот факт, что гриб растет при помещении в новую чашку, просто означает, что некоторые гифы живы и способны возобновить свой рост.Но это не обязательно гифы с Noc. Итак, если у вас нет данных, подтверждающих это, мы просим вас удалить предложение, в котором говорится, что «предполагаемые грибковые мембраны окружают интернализованные клетки водорослей».

Мы удалили предложение.

Мы очень ценим новые сканированные изображения, показывающие структуру клеточной стенки Nannochloropsis. И действительно, они показывают, что только водоросль имеет гладкую поверхность, как сообщается в литературе. Однако, чтобы заключить, что расширения существуют под гладкой внешней оболочкой, необходима просвечивающая электронная микроскопия поперечных срезов.Возможно, что растяжки были вызваны контактом с грибком. Следовательно, мы просим изменить выводы и обсудить этот вопрос (если вы не можете включить поперечные сечения, которые показывают расширения под пальто).

Мы добавили следующее пояснение к разделу «Результаты»: «Хотя возможно, что волокнистые отростки были вызваны контактом с грибком, в наших наблюдениях очевидны остатки наружного слоя, покрывающего нижележащие отростки, как показано на рис. Рисунок 1E и F и рисунок 1 — дополнение к рисунку 1D.Поэтому кажется вероятным, что эти расширения присутствуют под внешним гладким слоем».

Abstract: Первое предложение не имеет смысла (…коэволюция наземных растений и лишайников). Аннотация была исправлена ​​в соответствии с предыдущим предложением в некоторых документах, но не в «объединенной новой версии» PDF. Кроме того, я считаю, что термин коэволюция требует двух участников. (например, коэволюция между растениями и грибами, между грибами и насекомыми.). В заключение: предложение должно быть переписано.

Мы согласны с рецензентами и заменили «коэволюцию» на «эволюцию».

Раздел для обсуждения: кончики гиф относятся к наименее развитым тканям. Обратите внимание, что ткань означает: группы клеток, которые имеют схожую структуру и происхождение и действуют вместе для выполнения определенной функции. Следовательно, термин «ткань» нельзя использовать для обозначения части клетки (в данном случае гифы). В этом контексте я бы написал: кончики гиф являются наименее дифференцированными частями мицелиальной сети

.

Мы согласны, и предложение было переписано так, как было предложено.

Подраздел «Нехватка питательных веществ и преимущества совместного культивирования N. oceanica и M. elongate»: Где-то здесь мы считаем уместным признать, что маркер линоленовой кислоты для биомассы был стандартизирован в условиях сытной монокультуры. Авторы не исключают возможности того, что соответствие маркера биомассе может нарушаться в условиях совместного культивирования, тем более что ремоделирование липидного состава, безусловно, возможно и не является беспрецедентным при симбиозе (например,г., между растениями и арбускулярными микоризными грибами). Мы считаем правильным добавить простое и честное предложение, в котором говорится, что незначительные изменения C18:3 по сравнению с биомассой предполагаются для любых физиологических изменений, которые могут возникнуть у M. elongata при совместном культивировании. (Я думаю, что это, вероятно, незначительно, но следует быть точным, а не спекулировать.) Это относится и к рисунку 3 — дополнению к рисунку 2.

Мы согласны и добавили обсуждение, как было предложено. Подраздел «Дефицит питательных веществ и преимущества совместного выращивания для N.oceanica и М. elongata .».

Эксперименты по обмену питательными веществами хорошо выполнены и представлены, но отсутствует обсуждение их биологического значения. M.elongata является сильным сапротрофом и не нуждается в углероде, поступающем от водоросли. С другой стороны, он также выделяет N водорослям. Итак, в чем польза от грибка? Единственным преимуществом, по-видимому, является увеличение биомассы грибов; однако это зависит от пункта, отмеченного выше. Количественное определение C18:3 может отражать другой метаболизм (запас липидов), а не активный рост.Пожалуйста, добавьте пункт обсуждения, включая условия C и N среды, в которой проводились эти эксперименты.

Совместное культивирование экспериментов по обмену питательными веществами проводили в среде f/2, содержащей 14 N (2,5 мМ NaNO 3 ) и 12 C (20 мМ NaHCO 3 и CO 2 из окружающей среды). Таким образом, водоросль должна быть единственным источником органического углерода для гриба. Поскольку M. elongata является сильным сапротрофом, мы проверили, погибла ли водоросль (а также грибок) в совместной культуре (рис. 2 — дополнение к рисунку 3), а также подкармливали гриб убитым нагреванием . 14 C-меченых водорослей и кормили водоросли убитыми нагреванием 14 C-мечеными грибами.Эти результаты представлены на рисунке 2C и обсуждены в подразделе «Перенос углерода и азота между N. oceanica и M. elongata .».

Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica внутри гиф M. elongata»: для водорослей, находящихся внутри живых грибов, как можно быть уверенным, что они действительно живые, основываясь только на этих данных? Свободные/внеклеточные водоросли могут быть доступны для SYTOX Green, но водоросли в живых грибах могут никогда не подвергаться воздействию SYTOX Green, да? (Живые грибы исключают это, поэтому невозможно определить внутриклеточную жизнеспособность водорослей.) Мы не считаем это важным моментом, потому что данные ЭМ показывают, что водоросли живы, но, возможно, невозможно определить истинную жизнеспособность внутриклеточных водорослей с помощью исключающих красителей, и это следует признать.

Отличное замечание, и мы признаем недостатки этого эксперимента. Наше предположение о том, что водоросли внутри гриба живы, в основном основано на том факте, что они делятся и в какой-то степени являются способом флуоресценции хлорофилла, что в конечном счете указывает на собранную фотосинтетическую мембрану.

Abstract – Долгосрочное совместное выращивание – это субъективный термин. Здесь следует указать продолжительность наблюдаемого времени.

Добавлено время: «больше месяца».

Рисунок 3 — дополнение к рисунку 2. Опять же, следует добавить детали использованных статистических тестов.

Добавлены детали статистических тестов.

Рисунок 4 G – Что такое Mo? В легенде он отсутствует.

Mo означает «органеллы Mortierella ».Это было добавлено в подписи к рисунку 4G и рисунку 4 — дополнение к рисунку 2.

Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata»: мы предлагаем изменить формулировку, чтобы сделать ее более консервативной: «Результаты согласуются с представлением о том, что и грибной хозяин, и водоросли внутри живы. (Рисунок 4 — дополнение к рисунку 5), хотя ДИК-микроскопия… окружена грибковыми органеллами и чем-то вроде липидных капель…»

Заменено «соответствует» на «показал», добавлено «хотя» перед «ДИК-микроскопия», удалено «то» перед «грибковые органеллы» и заменено «и то, что кажется» на «например».Капли липидов не являются грибковыми органеллами…. В качестве примечания: как узнать, что это липидные капли? Окрашивают ли они краской Nile Red? Это заявлено, но не обосновано.

Мы изменили текст. Мы окрашивали и визуализировали липидные капли с помощью BODIPY с помощью конфокальной микроскопии (рис. 4 — дополнение к рисунку 6). Капли липидов различимы по цвету (сине-зеленый) и размеру под световым микроскопом.

Раздел для обсуждения: Мы предлагаем изменить формулировку, чтобы сделать ее более консервативной: «зеленые гифы, по-видимому, остаются живыми через 2 месяца…».Изменено «кажется, чтобы остаться» на «осталось».

Исправлено, как было предложено.

Пожалуйста, укажите характер статистических тестов, используемых в легендах и/или в разделе «Материалы и методы».

Статистические тесты были добавлены в легенды, как было предложено.

https://doi.org/10.7554/eLife.47815.031

Странный и удивительный мир грибкового симбиоза :: UK Fungus Day

Микоризные грибы, древние и вездесущие организмы, десятилетиями привлекали внимание исследователей.

Микоризные грибы, древние и вездесущие организмы, очаровывали исследователей на протяжении десятилетий и продолжают сбивать с толку и удивлять многочисленными формами, которые они принимают, и функциями, которые они выполняют во всех видах экосистем. Древние организмы, которые считаются одним из основных средств, позволяющих растениям колонизировать землю, эти микробы одновременно являются одной из самых простых и сложных форм жизни на планете. Будучи истинно симбиотическими, эта группа грибов образует ассоциации с растениями-хозяевами всех типов и более чем 80% всех семейств растений.Эти отношения служат для снабжения грибкового партнера углеродом и позволяют растению-хозяину получить доступ к воде и питательным веществам, недоступным в противном случае. Кроме того, растение-хозяин выигрывает от улучшенной защиты от стрессов как биотических (т. е. вредителей и болезней), так и абиотических (т. е. засухи, загрязнения почвы). Микориза выполняет важные функции экосистемы, например, производит гломалин, связующее соединение, которое улучшает структуру почвы, уменьшая ее эрозию и уплотнение.

«Микориза», слово, придуманное Альбертом Бернхардом Франком в 1885 году, описывает фактический союз гриба («мико») и корня растения («риза»), и эта ассоциация может увеличить площадь поглощения поверхности корней растений до 700 раз. .Таким образом, нити микоризных гиф («тело» гриба), связанные с одним деревом, если их выстроить в одну длинную линию, растянулись бы по всему земному шару. Находки окаменелостей указывают на то, что микоризные грибы существовали еще 450 миллионов лет назад, и за это время развился ряд различных грибов, которые ассоциировались с конкретными растениями-хозяевами через специализированные структуры и расположение гиф.

Данные свидетельствуют о том, что грибы Mychorizzal существовали 450 миллионов лет назад!

Как следует из их названия, эрикоидные микоризные грибы (ЭМИ) – это специалисты, связанные с растениями семейства вересковых.Большие морфологические отличия от других типов микоризных грибов означают, что этот тип гриба может выжить в отсутствие растения-хозяина при условии адекватного питания. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что ERM обладают сапротрофными чертами, что дает им возможность перерабатывать питательные вещества из таких материалов, как опавшие листья, для снабжения своих растений-хозяев.

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эрикоидные микоризные грибы обладают способностью перерабатывать питательные вещества из таких материалов, как опавшие листья, чтобы снабжать растения-хозяева питательными веществами.

Клетки коры корня льна, содержащие парные арбускулы© Dr David Midgley

Постоянно расширяющиеся и продолжающиеся исследовательские проекты в области микоризы и почвенной микробиоты помогают нам лучше понять этот увлекательный предмет, но многое еще предстоит узнать о подземной жизни растений и грибов.

Abbott, L. (2015), Почвы живы. Электронная книга доступна по адресу: http://www.soilhealth.com/soils-are-alive/

Дернали, Дж.Д.В. (2007), Дальнейшие успехи в исследованиях микоризы орхидей. Микориза, Vol. 17, выпуск 6, стр. 475-486.

Смит, С. и Рид, Д., (2008), Микоризный симбиоз. 3 -е издание . Электронная книга доступна по адресу: http://www.sciencedirect.com/science/book/9780123705266

Симбиоз водорослей и грибов приводит к фотосинтезирующему мицелию

Сначала мы хотим поблагодарить вас за конструктивные отзывы о нашей рукописи и сказать, что мы нашел ваши комментарии ценными.Следуя вашему совету, мы провели множество дополнительных экспериментов, которые были предложены, в том числе серию новых экспериментов с помощью сканирующей электронной микроскопии для детального изучения взаимодействия клеточных стенок между двумя типами клеток, ПЦР-контролей для выделения водорослей из грибов, анализов фотосинтеза/хлорофилла совместно культивируемых водоросли, анализ роста/биомассы совместно культивируемых водорослей и грибов, световая и конфокальная микроскопия и анализ жизнеспособности водорослей и грибов в зеленых гифах. Мы подготовили новые рисунки и пересмотрели все рисунки для ясности, в том числе новые микрофотографии трансмиссионной электронной микроскопии, показывающие эндо-микроводоросли, окруженные грибковыми мембранами и везикулами.Мы считаем, что ваши предложения и эти дополнения значительно улучшили нашу новую заявку, и надеемся, что вы и рецензенты согласны с этим.

Reviewer #1:

Авторы делают интересное открытие: при совместном выращивании водоросли Nannochloropsis oceanica и гриба Mortierella elongata образуется консорциум. Авторы приводят некоторые доказательства движения углерода и азота между симбионтами, некоторые доказательства специфики взаимодействия в том смысле, что оно не происходит ни с одним грибком, а также доказательства роста N.oceanica в гифах M. elongate, хотя не совсем ясно, живы ли гифы. Данные интригуют, и система может дать представление об инициировании новых симбиозов и о том, как развиваются мутуализмы, а также о возможных приложениях. Однако в настоящее время я считаю, что данные недостаточно убедительны, чтобы поддержать сделанные общие утверждения, а доказательства эндосимбиоза особенно слабы. В некоторых случаях отсутствуют необходимые средства контроля, и делаются серьезные заявления без достаточной экспериментальной поддержки.

Мы провели дополнительные эксперименты, подтверждающие результаты, и смягчили ненормативную лексику.

1) Взаимодействие Noc с различными грибами оценивалось на основе появления агрегатов, а поскольку агрегаты наблюдались только для этой пары организмов, эти данные, безусловно, свидетельствуют о чем-то уникальном, происходящем при совместном культивировании этих двух организмов. разновидность. Однако количественные данные, свидетельствующие о росте двух организмов с течением времени, отсутствуют, хотя утверждается, что их можно совместно культивировать в течение длительного периода времени и что совместное культивирование приносит им пользу.Имеются некоторые свидетельства того, что N. oceanica демонстрирует небольшое улучшение роста при совместном культивировании в среде -C или -N, но не в среде -P. Однако базовый процент жизнеспособности в этих экспериментах отличается (очень высок в -P expt), поэтому неясно, действительно ли отсутствие различий в -P. Кроме того, количество клеток, которые были подсчитаны, было в 5 раз меньше в эксперименте P. Мне не удалось найти никаких данных, подтверждающих утверждения о том, что Mortierella «растет в PBS за счет включения метаболитов, полученных из водорослей» (заявлено в подразделе «Недостаток питательных веществ и преимущества совместного культивирования N.oceanica и M. elonga»). На самом деле данные о росте Mortierella, по-видимому, полностью отсутствуют.

Наблюдения интересны, но данные о росте необходимы (и предпочтительно в различных условиях питания), чтобы обосновать утверждения о взаимном обмене питательными веществами, приводящем к мутуализму.

Поскольку не было показано, что P играет важную роль во взаимодействии и не является основной частью этого исследования, мы удалили результат из рукописи и подготовили новый рисунок 3 и новый рисунок 3 — дополнение к рисунку 1.

Количественное определение биомассы грибов технически сложно. Мы выполнили цейтраферную микроскопию и обнаружили, что грибковые гифы продолжали расти в буфере PBS в присутствии водорослей-партнеров, тогда как грибы сами по себе в PBS не показывали какого-либо явного нового роста. Мы предоставляем параллельное видео, чтобы показать разницу (Видео 1).

В этом новом представлении мы приложили большие усилия для количественной оценки роста водорослей и грибков во время совместного культивирования. Мы обнаружили, что Mortierella elongata содержит основные уникальные жирные кислоты, такие как α-линоленовая кислота (C18:3), которые являются лишь второстепенным компонентом Nannochloropsis .Следовательно, он может служить биомаркером для оценки численности грибов. Мы установили, что отношение C18:3 к биомассе в грибе Mortierella очень стабильно после инкубации в среде f/2-N (рис. 3 — дополнение к рисунку 2A). Таким образом, мы использовали C18:3 в качестве маркера для количественной оценки биомассы грибов в агрегатах водорослей-грибов. Измеряли содержание С18:3 и общую биомассу водорослево-грибных агрегатов. Мы наблюдали увеличение биомассы как водорослей, так и грибов после совместного культивирования в среде f/2-N (среда, лишенная питательных веществ как для грибов, так и для водорослей), чего не наблюдалось, когда партнеры инкубировались поодиночке в той же среде (рис. 3—дополнение к рисунку 2Б).

2) Интересна идея, что Noc может расти внутри гиф. Изображения с маломощного светового микроскопа определенно показывают экземпляры клеток водорослей внутри гиф. Однако данные не убеждают меня в том, что эти гифы живы. Главным образом потому, что на ЭМ-изображениях гифы, которые явно содержат Noc, лишены органелл. Кроме того, данные, подтверждающие утверждение о том, что Noc окружен мембраной клетки-хозяина (рис. 4), очень слабы. Подходы с химической фиксацией не обеспечивают уровня разрешения, необходимого для обоснования заявлений о новых мембранах.На этих изображениях очень трудно визуализировать мембраны, поэтому следует использовать замораживание под высоким давлением. К сожалению, видео не дает четкого представления о Noc внутри живых гиф. Если они действительно живут вместе с Noc внутри гиф Mortierella, должно быть возможно получить изображения гиф, на которых есть явные доказательства потока цитоплазмы вместе с живыми клетками водорослей.

Интернализация интересна, но требует дополнительных данных для подтверждения утверждений о том, что оба организма действительно живы и растут.Если, как отмечают авторы, культуры можно фрагментировать и поддерживать в течение многих месяцев, то нетрудно продемонстрировать, что мицелий живой и что организмы сосуществуют.

Мы понимаем озабоченность рецензентов. Чтобы проверить, живут ли клетки водорослей внутри грибных гиф и живы ли сами грибные гифы (имеют ли клеточное содержимое), мы провели дополнительную микроскопию, включающую световую ДИК, конфокальную и электронную микроскопию.Наши новые данные показывают, что клетки водорослей живут внутри живых грибковых клеток.

В этой редакции мы заменили ПЭМ-изображения на рис. 4 изображением, показывающим, что неповрежденные клетки водорослей находятся внутри грибной гифы и окружены грибковой цитоплазмой, включая органеллы (AG77 и Noc, рис. 4F и G; NVP64 и Noc). , Рисунок 4—дополнение к рисунку 2С).

Изображения конфокальной зеленой микроскопии SYTOX на рисунке 4 — дополнение к рисунку 5 A-C демонстрируют, что как интернализованные водоросли, так и клетки-хозяева живы.Зонд SYTOX проникает в мертвые клетки, выделяя их, и сигнал очевиден, когда мертвые клетки используются в качестве контроля (рис. 4 — дополнение к рисунку с 5D по H). В скоплениях наблюдалось несколько мертвых клеток водорослей, но внутри гиф грибов их не наблюдалось. Затем мы использовали световой микроскоп DIC, чтобы проверить, были ли гифы грибов полыми или имели цитоплазму и органеллы. Мы заметили, что гифы грибов содержат цитоплазму, а клетки водорослей в гифах грибов окружены грибковыми везикулами, включая липидные капли, которые присутствуют в живых клетках (рис. 4 — дополнение к рисунку 6).Мы записали видео в реальном времени, чтобы показать 3D-контент зеленых гиф, и видео 5 является репрезентативным. Мы также отмечаем, что цитоплазматический поток характерен для молодых активно растущих клеток в среде с низким содержанием углерода f/2, но через 2-3 недели цитоплазматический поток не проявляется в более старых частях мицелиальной сети. Следовательно, неудивительно, что в зрелых гифах грибов не наблюдалось цитоплазматического потока в течение одного месяца совместного культивирования.

Существенные изменения:

1) В качестве общего комментария: некоторые эксперименты четко не описаны.Например, на рисунке 1 наблюдалась агрегация и совместное появление клеток водорослей и грибов. Утверждается, что интерфейс напоминает лишайники, но не описываются признаки, на которых основан этот вывод. Могут ли клетки Nostoc когда-либо агрегировать при выращивании отдельно в среде f/2? Присутствуют ли поверхностные структуры на клетках Nostoc только при выращивании в совместной культуре с Mortierella, или это общая черта клеток Nostoc. Как минимум должно быть включено изображение клеток Nostoc, выращенных в отсутствие Mortierella.Какова композиция f/2?

Мы благодарим рецензента за эти комментарии. Мы переработали рукопись соответствующим образом, чтобы предоставить более подробные описания. Чтобы уточнить, мы работаем с Nannochloropsis (Noc), одноклеточной микроводорослью, а не с цианобактерией Nostoc . С помощью дополнительных контролируемых экспериментов мы демонстрируем, что морфология и агрегация клеток Nannochloropsis (Noc) значительно различаются между монокультурой и совместной культурой с живыми Mortierella. После продолжительной инкубации после стационарной фазы в среде f/2 Клетки Nannochloropsis (Noc) могут агрегировать при выращивании поодиночке, но в сравнительно небольших скоплениях (до десятков клеток) (рис. 1 — дополнение к рисунку 1А). С помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) мы продемонстрировали, что клетки Noc, инкубированные в виде монокультуры, имеют гладкую поверхность внешней клеточной стенки (рис. 1D; рис. 1-S1A), тогда как клетки Noc, совместно культивируемые с живыми клетками Mortierella , демонстрируют волокнистое расширение от их клеточные стенки (рис. 1C, E и F; рис. 1—дополнение к рисунку 1D).В частности, тонкий внешний слой отделяется от клеток Noc при инкубации с Mortierella , и волокнистые отростки под ним обнажаются (рис. 1 — рисунок 1D). В клетках Noc видны крупные фрагменты разорванной мембраны (желтые стрелки, рисунок 1 — дополнение к рисунку 1D), в то время как в других есть более мелкие остаточные фрагменты (рис. 1E и F). Мы также исследовали свободные клетки Noc в супернатанте совместной культуры Noc- Mortierella и обнаружили, что клетки имеют частично поврежденную покровную мембрану (не такую ​​гладкую, как в контроле), но волокнистые отростки не были обнажены (рис. 1). — приложение к рисунку 1С).

Как и в контрольных монокультурах водорослей, тонкая внешняя мембрана, покрывающая клетки Noc, также очевидна при совместном культивировании с неинтерактивными грибами ( Clavulina sp. Рисунок 3 — дополнение к рисунку 4) или с мертвыми клетками Mortierella (Рисунок 1 — дополнение к рисунку 1B). Волокнистые отростки, по-видимому, важны для физического взаимодействия клеток Noc и AG77. Мы включили эти новые данные в рукопись.Мы также включили в раздел методов состав среды f/2, которая является обычной и широко используемой общей обогащенной средой для выращивания морских водорослей.

2) Рисунок 2 — дополнение к рисунку 1. ПЦР-тесты на загрязнение — очень хорошая идея, но положительный контроль отсутствует. Показывают ли 3 образца гиф положительную ПЦР-реакцию с грибковым геном и то же самое для Noc?

Мы провели тесты ПЦР с положительным и отрицательным контролем ПЦР. Три образца гиф показали положительную реакцию ПЦР на грибковый маркерный ген EF1a , а два образца водорослей показали положительную амплификацию гена водоросли AURE04 .Амплификация методом ПЦР не проводилась ни для одной из реакций отрицательного контроля (рис. 2 — дополнение к рисунку 1D и E).

3) В экспериментах по мечению нормируется ли радиоактивность по отношению к сухому весу организма или по отношению к сухому весу измеряемой молекулы (например, белка, липида или углевода). Это важно, потому что пропорции этих макромолекул, вероятно, различаются у двух организмов.

Для экспериментов по мечению мы использовали общую сухую массу клеток.Теперь у нас есть четкое описание этого в разделе «Метод» и уточнение в легенде к рисунку.

4) Существуют ли различия в степени агрегации в условиях дефицита питательных веществ?

Мы не увидели какой-либо очевидной разницы в агрегатах Noc-AG77 после условий дефицита питательных веществ.

5) Заявлено, что они могут быть совместно выращиваемыми в долгосрочной перспективе. Сколько?

Мы определяем долгосрочное совместное культивирование как продолжающееся от одного до трех месяцев.И Noc, и AG77 быстро растут. Клетки Noc могут удвоиться в течение 48 часов, а AG77 может заполнить чашку или распространиться по всей колбе в течение 2-3 дней после инокуляции.

Reviewer #2:

В рукописи Zhi-Yan Du и его коллег описывается новое взаимодействие, установленное между водорослями, производящими биотопливо (Nannochloropsis oceanica), и грибком Mortierella elongata. Авторы предлагают подробное описание ассоциации (начиная с агрегации водорослей, что в конечном итоге приводит к интернализации водорослей), а также некоторые функциональные характеристики (включая обмен питательными веществами между партнерами).Авторы предполагают, что их открытие может иметь соответствующие биотехнологические применения, поскольку оба микроба важны для производства липидов и топлива.

1) Рукопись несомненно интересна и нова. Интересно видеть, что базальные грибы, такие как Mucoromycota, могут взаимодействовать не только с большинством линий растений, но и с водорослями. Однако есть много слабых мест в экспериментальных подходах, в качестве электронно-микроскопических изображений, а также в использовании терминологии, связанной с симбиозом.

Мы улучшили наши электронные микрофотографии и пересмотрели терминологию в соответствии с комментариями рецензента.

2) В качестве общего замечания (а Авторы могут или не могут согласиться) сравнение с лишайниками иногда вводит в заблуждение: организация лишайника очень разнообразна, с небольшими гифами, которые окружают клетки водорослей, и очень часто эти гифы проникают внутрь клетки водорослей, продуцирующие колышки, или внутриклеточные гаустории (см., например, Honegger, 1986). Описанная здесь система полностью разнообразна (Noc очень мал в диаметре по сравнению с гифами Mortierella) и напоминает другие взаимодействия, когда водоросли, как эукариотические эндосимбионты, размножаются внутри гетеротрофных протистов, таких как Paramecium или Hydra.Результатом этих взаимодействий является фотосинтетическая ассоциация, при которой не образуются псевдоткани (в отличие от лишайников). Авторы могли бы взглянуть на работу Анжелы Дуглас (2009) или на обширный обзор Новака и Мелконяна (2010), где эти симбиозы проиллюстрированы. Основной вывод заключается в том, что первой функцией, которую выполняют эукариотические эндосимбионты при устойчивом взаимодействии с живыми протистами, является фотосинтез. Эта общая концепция могла бы также помочь авторам лучше охарактеризовать функциональность описываемой ими ассоциации (зелено-фотосинтезирующий мицелий).

Мы благодарим рецензента за эти предложения и соглашаемся. Мы пересмотрели и включили их в раздел «Обсуждение».

Основные комментарии:

3) Качество снимков, демонстрирующих взаимодействие двух партнеров, не совсем удовлетворительное. Панели C, E, D на рис. 1 очень плохие. Как гифы, так и клетки водорослей кажутся разрушенными из-за материала, присутствующего на поверхности, что очень трудно интерпретировать (см., например, поверхность Noc на панели D). Является ли это результатом артефакта подготовки? А как насчет контрольной клетки водоросли, которая поддерживается в отсутствие грибка? его поверхность гладкая? Возникают ли бородавки/выступы в присутствии грибка? На мой взгляд, отсутствует контрольный эксперимент.N oceanica обычно описывается с гладкой поверхностью. Кроме того, легенда должна быть тщательно проверена. Если авторы говорят, что клетки Noc захватываются, это подразумевает активный механизм действия гриба (как и для грибов, которые захватывают нематод). Напротив, эксперименты предполагают агрегацию (см. ниже).

Мы благодарим рецензента за эти предложения.

Следуя этим предложениям, мы провели контролируемые эксперименты по анализу клеток водорослей, выращенных в монокультуре на среде f/2, а также с неживыми Mortierella и несовместимыми грибами.Как упоминалось выше, мы обнаружили, что только эти Noc-клетки имеют гладкую поверхность (рис. 1D; рис. 1 — дополнение к рисунку 1A) при выращивании в монокультуре или с неживыми Mortierella или несовместимыми грибами (например, Morchella, Клавулина spp.). Волокнистые отростки наблюдались только в клетках Noc, совместно культивируемых с живыми клетками Mortierella (рис. 1C, E и F; рис. 1 — дополнение к рисунку 1D). Волокнистые отростки покрыты тонким слоем относительно гладкой мембраны.При инкубации с Mortierella этот слой разрушается, обнажая расположенные ниже волокнистые отростки (рис. 1 — дополнение к рисунку 1D). Некоторые Noc-клетки все еще имеют большие куски сломанной мембраны (желтые стрелки, рисунок 1 — дополнение к рисунку 1D), в то время как другие имеют небольшие остатки (рис. 1E и F).

Scholz et al., 2014 выполнили крио-ЭМ сверхвысокого разрешения и предположили, что волокнистые расширения находились на внешнем слое Nannochloropsis gaditana , родственного вида водорослей.Однако, по нашим данным, фиброзные отростки обнажаются после разрыва покровной мембраны. Фактически, покровная мембрана также видна на крио-ЭМ-изображениях Scholz et al., 2014. Авторы могли пропустить мембрану как часть клеточной стенки Noc из-за того, как они обрабатывали и готовили свои образцы (рис. 2B). и C в Scholz et al., 2014). Дальнейшее исследование N. gaditana также показало, что клетки имеют гладкую поверхность с помощью СЭМ (Jazzar et al., 2015).

Мы согласны с комментариями рецензента по поводу легенды и также изменили терминологию на «агрегацию», а не на захваченные клетки.

4) Агрегация клеток водорослей. Имеются сообщения, демонстрирующие, что N.oceanica может легко агрегировать в присутствии бактериальных штаммов или биофлокулянтов (Wang et al., 2012). В некоторых случаях активные молекулы, действующие как биофлокулянты, были идентифицированы (Wan et al., 2012) как протеогликаны.

Поскольку данные геномики и метаболомики доступны для Mortierella elongata, могут ли авторы обеспечить некоторую экспериментальную поддержку описанной ими агрегации? Могут ли они провести временной эксперимент? Автор мог лечить Nocs экссудатом Mortierella только для того, чтобы увидеть, происходит ли агрегация.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Мы считаем, что важными выводами в этой рукописи являются детали физического взаимодействия клеточных стенок и взаимного обмена между водорослями и грибами, а также долгосрочное совместное культивирование, которое привело к образованию зеленых гиф. Что касается флокуляции водорослей грибами, мы недавно опубликовали информацию о способности Mortierella биофлоккулировать Nannochloropsis как об эффективном, экономичном и экологически безопасном подходе к сбору микроводорослей по сравнению с традиционными методами сбора, такими как центрифуга и химическая флокуляция. .Мы предоставляем данные, включая краткосрочные результаты флокуляции и результаты профилирования липидов/жирных кислот, а также другие данные о продуктивности масла для биотехнологических целей (Du et al., 2018). Никакой аспект обмена питательных веществ или зеленых гиф, наблюдаемых после более длительной инкубации, не обсуждался в документе «Биотехнология для биотоплива» , поскольку эти данные являются предметом настоящего представления. Определение состава внешней стенки водорослей и средств, с помощью которых Mortierella влияет на нее, является частью более крупного текущего проекта, поддерживаемого JGI, и выходит за рамки текущего исследования.

5) Эксперименты по переносу питательных веществ хорошо разработаны и точно описаны. Дополнительный материал содержит много интересных деталей. Однако некоторые аспекты не совсем ясны. Эксперименты с питательными веществами: Рис. 2 нелегко интерпретировать. Если я хорошо понимаю рис. 2А (слева), к грибу переходит лишь уменьшенное количество меченого углерода (менее 1 радиоактивности dpm/мг), тогда как в тексте это описано как релевантное количество. Какой термин сравнения используется для определения «соответствующего» значения радиоактивности? Отличается ли разница между меченой глюкозой в прикрепленных и свободных клетках Noc? На панели С повторен тот же эксперимент, но значение радиоактивности гриба намного выше (12,7%).Кроме того, почему N опытов представлены по-разному?

Прежде всего, мы благодарим вас за ваш комментарий и постарались более четко описать представленные данные и цифры. Одним из ключевых моментов является то, что большая часть перенесенного 14 C-углерода оказалась в липидной фракции грибковых клеток. Более поздние относительные значения на рисунках 2, панели C и D, представляют собой общее количество переданного 14 C-углерода в различных видах образцов, таких как немеченые грибы, при физическом контакте с мечеными водорослями (рисунок 2, панель C № 1, 12.7%) и при физическом контакте с умерщвленными нагреванием мечеными водорослями (рис. 2, панель C №3, 1,3%) по сравнению с общей радиоактивностью предварительно помеченных образцов, таких как 14 C-меченых водорослей (рис. 2, панель C, 100 %). Эти анализы были направлены на проверку того, необходимы ли физический контакт и живые клетки для переноса углерода 14 . Мы переработали текст и рисунок, чтобы их было легче понять. Мы добавляем «100%» после 14 C-Noc и 14 C-AG77 на рис. 2, панели C и D.

По сравнению с экспериментами по обмену углерода, в которых используется 14 C-углерод, который можно измерить сцинтилляционным счетчиком и легко представить, эксперимент по обмену азота был проведен с использованием 15 N, стабильного нерадиоактивного изотопа азота в комбинированное масс-спектрометрическое соотношение изотопов для расчета [ 15 N/( 15 N+ 14 N), моль/моль]. Последние эксперименты, по общему признанию, более сложны, чем результаты углеродной маркировки (рис. 2 — дополнение к рисунку 3J и K).Чтобы сделать эти результаты более понятными для широкой аудитории, мы суммируем результаты на простом рисунке (рис. 2, панель E) и предоставляем более подробную информацию в дополнительных файлах.

6) Механизмы переноса углерода. Результаты ясно демонстрируют, что углерод переходит от водоросли к грибку. Дает ли геном Mortierella какое-то предположение о лежащем в его основе механизме? Наличие переносчика глюкозы? С другой стороны, результаты, показывающие переход C от гриба к водоросли даже при отсутствии физического контакта, очень трудно понять.Noc фотосинтезирует: влияют ли условия окружающей среды на его фотосинтетическую активность? проверяли ли авторы некоторые параметры фотосинтеза в этих условиях?

Мы согласны, что это интересные и очевидные оставшиеся вопросы, но решили, что рассмотрение механизма транспорта углерода должно стать следующим шагом, требующим дополнительных метаболических, транскриптомных экспериментов и системы трансформации грибка. Мы считаем, что эти эксперименты выходят за рамки текущей рукописи, которая уже содержит большое количество исходных данных.

Что касается переноса C от грибка к водорослям, мы сообщаем, что грибы Mortierella выделяют органический углерод и азот в окружающую среду/среду, когда они инкубируются отдельно в среде f/2 (рис. 3D и E). Это позволит неприкрепленным водорослям получать углерод и азот от совместно культивируемых грибов (рис. 2).

Условия окружающей среды обязательно повлияют на фотосинтез. Мы проанализировали содержание хлорофилла, которое можно экстрагировать с использованием растворителей ацетон:ДМСО, поскольку его можно использовать в качестве показателя фотосинтетического потенциала.Содержание хлорофилла снижается, когда Noc-клетки подвергаются стрессу. Мы действительно наблюдали значительно более высокое содержание хлорофилла в клетках Noc, совместно культивируемых с грибами AG77, чем в клетках Noc, служащих в качестве контроля, после 10-дневной инкубации в среде f/2, что указывает на то, что клетки Noc с грибками Mortierella обладают более высоким фотосинтетическим потенциалом (рис. 3—дополнение к рисунку 1А).

7) Питательные условия: Noc реагирует на краткосрочное и долгосрочное азотное голодание, активируя специфические молекулярные реакции (Dong et al., 2012). Проверяли ли авторы эти механизмы восстановления при сохранении клеток Noc в присутствии Mortierella?

Мы наблюдали повышенную жизнеспособность клеток Noc после длительного (10 дней) азотного голодания в присутствии грибов Mortierella (рис. 3A–C), которые выделяют в среду органический углерод и азот (рис. 3D и E). Клетки Noc без Mortierella подвергались значительно большему стрессу, о чем свидетельствует деградация хлорофилла после продолжительной инкубации (рис. 3 — дополнение к рисунку 1A).

8) Эксперимент на специфичность. Этот эксперимент очень интересен, учитывая также отчеты, которые показывают, как бактерии могут агрегировать маленькие клетки Noc (см. предыдущий комментарий). На мой взгляд, отсутствует несколько сведений: как ведет себя исходный штамм Mortierella, штамм, содержащий Mycoavidus? Проверяли ли Авторы некоторые лихенизированные грибы? Было бы интересно посмотреть на поведение Rhizopus, родственного Mucoromycota, который является хозяином B. rhizoxinica. Эта бактерия проникает внутрь гиф Rhizopus, следуя модальностям, которые напоминают описанные для Mortierella-Noc, используя хитиназу для деградации грибковой стенки на кончике (Moebius et al., 2014).

Кроме того, я бы прокомментировал отрицательные результаты по сахаромицетам. Hom and Murray, 2014 наглядно демонстрируют, что взаимодействие между дрожжами и водорослями зависит от условий окружающей среды! окружающая среда (например, голодание по питательным веществам) является движущей силой мутуалистической ассоциации. В этом контексте авторам также следует рассмотреть очень интересные результаты, проиллюстрированные Li Chien et al., 2017, где синтетическая платформа разработана путем связывания различных дрожжей с фотосинтезирующими цианобактериями.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Мы протестировали дикий тип Mortierella elongata AG77, который несет эндобактерию Mycoaviduscysteinexigens . Мы наблюдали значительно сниженную жизнеспособность клеток Noc с WT AG77 по сравнению с вылеченным AG77, а также сильную деградацию хлорофилла и накопление АФК в клетках Noc при совместном культивировании с WT AG77. Тем не менее, мы повторили эксперименты несколько раз, и результаты не были последовательными.Это может быть связано с колебаниями активности бактерий. Интересно, что присутствие эндобактерий усложняет симбиоз и не является предметом данного исследования. Таким образом, мы удалили данные WT AG77 и пересмотрели раздел «Обсуждение». Хотя мы не проводили скрининг конкретно на Rhizopus или лишайниковые грибы, мы провели скрининг фило-разнообразного набора грибов, включая родственников этих организмов. Мы обнаружили, что сообщаемый здесь фенотип уникален для Mortierella .

9) Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata»: АЗП представляет собой лектин, который, как предполагается, связывается с N-ацетилглюкозамином, мономером хитина. Содержит ли Noc этот компонент грибковых стенок?

Да. Сообщалось, что Noc содержит N-ацетилглюкозамин в клеточной стенке (Scholz et al., 2014), и мы знаем, что Mortierella эффективно расщепляет этот субстрат.

10) Глядя на конфокальные снимки, (Рисунок 4—дополнение к рисунку 1), несомненно, что АЗП окрашивает стенки грибов, но стенки водорослей не помечены (рисунок 4—дополнение к рисунку 1, панель В), только перегородка деления между двумя делящимися клетками показывает флуоресценцию.Напротив, красная флуоресценция хлорофилла позволяет четко идентифицировать как изолированные клетки водорослей, так и среди гиф. На последней панели (справа) хлоропласт четко виден внутри гифы, что указывает на интернализацию водорослей. Предлагаю переписать описание.

Мы благодарим рецензента за эти предложения. Рисунок 4 — дополнение к рисунку 1B — это не просто обычное конфокальное изображение, сфокусированное на одной панели. Это составное конфокальное изображение, которое показывает трехмерное представление сигналов WGA и хлорофилла.Вот почему сигнал WGA проходит по всем ячейкам, а не только по кругу. Разделительная перегородка показала более сильный сигнал. Мы уменьшили усиление WGA, чтобы показать внутренний сигнал хлорофилла. В противном случае они будут ярко-зелеными клетками. У нас есть видео вращающейся 3D-модели, чтобы показать, как уложены конфокальные изображения, а также для рисунка 4 — приложение к рисунку 1C (видео 2). Мы переписали описание в соответствии с просьбой.

11) Рисунок 4, вероятно, должен быть реорганизован, чтобы облегчить чтение: сначала изображения ДИК, ясно показывающие скопление водорослей внутри на кончике гифы, а затем несколько изображений ПЭМ, выбирающих лучшее: I предложил бы рисунок 4 — рисунок 2 дополняет первые два изображения слева, так как гриб кажется живым…. на всех других изображениях гифы пусты: ни органеллы, ни мембраны, что позволяет предположить, что водоросли проникают в пустую нишу … В отличие от этого рисунка 4 — рисунок, приложение 2, кажется, что некоторые грибковые мембраны присутствуют. А затем увеличение изображения на рисунке 4, панель C, чтобы показать ультраструктуру Noc. Однако снимки не решают вопроса, окружены ли Noc-клетки грибковой оболочкой. Опять же, авторы могут сверить свои изображения с водорослями, живущими внутри одноклеточных протистов.Например, красивые фотографии из Song et al., (2017).

Мы благодарим рецензента за предложения. Сначала мы заменили ПЭМ-изображения на рис. 4 изображениями, показывающими, что интактные клетки водорослей находятся внутри грибной гифы и окружены грибковыми мембранами и органеллами (AG77 и Noc, рис. 4F и G; NVP64 и Noc, рис. 4 — дополнение к рисунку). 2С). Предыдущие ПЭМ-изображения, показывающие клетки водорослей внутри грибной гифы с четкой ультраструктурой хлоропластов и некоторых других органелл водорослей, были перенесены на рисунок 4 — приложение к рисунку 2B.Клетки водорослей имеют уникальные и различимые хлоропластные и тилакоидные мембраны. Для грибковых органелл мы включаем TEM-контроль грибов, инкубированных отдельно в среде f / 2, чтобы сравнить водорослевые и грибковые органеллы (рис. 4 — дополнение к рисунку 2A). Некоторые грибковые мицелии полые после суровых этапов подготовки образцов ПЭМ, как и другие изображения совместно культивируемых грибковых тканей.

К сожалению, с Cyro-EM нам не удалось получить изображения с более высоким разрешением для определения того, окружает ли грибковая мембрана клетки водорослей.Тем не менее, мы использовали свет DIC и конфокальную микроскопию с зеленым SYTOX и продемонстрировали, что клетки водорослей живут внутри живых грибковых клеток. Рисунок 4 — дополнение к рисунку 5A–C представляет собой репрезентативный пример того, что и водоросли, и гифы живы. Зонд SYTOX проникает только в мертвые клетки, и сигнал очевиден в контрольных образцах мертвых клеток (рис. 4 — дополнение к рисунку с 5D по H).

Затем мы использовали световую ДИК-микроскопию и обнаружили, что клетки водорослей внутри гиф грибов окружены грибковыми везикулами и каплями липидов, которые обычно присутствуют в живых клетках (рис. 4 — дополнение к рисунку 6).Учитывая, что образцы обычно не находятся в одной и той же фокальной панели при большом увеличении, мы предоставляем видеоролики, демонстрирующие трехмерное содержимое зеленых гиф, и видео 5 является репрезентативным.

Reviewer #3:

В этой рукописи задокументировано очень интересное открытие: эндосимбиоз клеток водорослей Nannochloropsis грибком Mortierella в типе Mucoromycota, который подвергается более тщательному изучению в связи с эволюцией ассоциаций растений и грибов. Текст хорошо написан, а описанные эксперименты убедительны и демонстрируют внутриклеточную ассоциацию водоросли (с помощью световой и электронной микроскопии) и обмен углерода и азота между водорослью и грибком.Хотя механизмы, лежащие в основе (вертикальной?) передачи и поддержания этого нового «индуцированного» сокультурой симбиоза, не исследованы, эта работа закладывает основу для дальнейших исследований.

Существенные изменения:

1) В Реферате написано: «Этот симбиоз начинается с хемотаксического притяжения…». Мне не ясно, какие доказательства есть для этого утверждения. Основано ли это утверждение на агрегации клеток водорослей на кончиках гиф грибов? Можно ли на основании этого с уверенностью заключить, что имело место хемотаксическое притяжение?

Мы перефразировали это.Взаимодействие Nannochloropsis-Mortierella начинается с флокуляции клеток водорослей с мицелием и потери покрытия внешней клеточной стенки у фотобионта водоросли.

2) Есть ли какая-либо серия изображений или видеоролик, показывающий, как плотная группировка клеток водорослей на кончиках гиф изменяется или прогрессирует с течением времени (раздел «Обсуждение»)? Возможно, от более низкой плотности к более высокой плотности?

Это отличный момент. Мы приложили огромные усилия, чтобы попытаться решить эту проблему, но это огромная проблема.Мы можем наблюдать зеленые гифы в долгосрочной совместной культуре, и зеленые гифы различимы под микроскопом DIC (рис. 4B–E, рис. 4 — дополнение к рисунку 4). Однако зафиксировать прогресс через таймлапс крайне сложно. Это связано с тем, что процесс протекает в течение нескольких недель, а фокальная плоскость достаточно ограничена при световой микроскопии. Учитывая, что это живая растущая система (3D), мы не можем предсказать, где в колонии будут развиваться эти гифы и на какой точке 3D-колонии следует сосредоточиться в течение нескольких дней.Например, рисунки 4-S3C-F были сделаны в виде изображений с интервальной съемкой в ​​течение 3 дней в случайно выбранной области. Нам потребовались тысячи часов микроскопического времени, чтобы наблюдать это. Ситуация усложняется тем, что после совместного культивирования водоросли и грибы образуют агрегаты (рис. 4 — дополнение к рисунку 1D и E), и если количество клеток слишком велико, видимость затруднена. Тем не менее, нам очень повезло сделать серию изображений, показывающих группу клеток водорослей, прикрепленных к кончику гифы и растущих внутри гиф (рис. 4 — дополнение к рисунку 3A и B).

3) Видео 4 упоминается (подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata») как доказательство того, что как водорослевые, так и грибковые клетки могут подвергаться фрагментации и оставаться жизнеспособными. На этом видео показана фокальная гифа с эндосимбиотическими водорослями (в контексте более крупной «зеленой ткани») в течение 6 дней (а не месяцев совместного культивирования), но не видно какой-либо фрагментации и / или пассажа. Был загружен неправильный файл? Есть ли другое видео или набор рисунков/изображений, которые действительно можно использовать для подтверждения заявленного утверждения?

Рецензент прав.Видео 4 показывает рост и деление клеток водорослей внутри грибковых гиф, а не их фрагментацию. Однако совместная культура в видео была фрагментирована (вегетативно размножена) из более старой материнской колонии, как это обычно делается с грибковым мицелием в лаборатории. Мы изменили рукопись следующим образом: «Хотя нет никаких указаний на то, что водоросли передаются вертикально через репродуктивные структуры грибов, клетки водорослей остаются жизнеспособными (растут и делятся) в течение нескольких месяцев совместного культивирования (видео 4)».

[Примечание редактора: ответы на повторное рассмотрение следуют.]

Основные версии:

Рисунок 4G. Авторы смягчили свои комментарии о грибковых мембранах, и мы ценим это. Однако изображения ПЭМ (рис. 4) не полностью решают вопрос: окружена ли клетка водоросли мембраной, полученной из грибов? Мы считаем, что это не может быть сделано из представленных данных. Во многих случаях очевидно, что гифы Mortierella пусты, и тот факт, что гриб растет при помещении в новую чашку, просто означает, что некоторые гифы живы и способны возобновить свой рост.Но это не обязательно гифы с Noc. Итак, если у вас нет данных, подтверждающих это, мы просим вас удалить предложение, в котором говорится, что «предполагаемые грибковые мембраны окружают интернализованные клетки водорослей».

Мы удалили предложение.

Мы очень ценим новые сканированные изображения, показывающие структуру клеточной стенки Nannochloropsis. И действительно, они показывают, что только водоросль имеет гладкую поверхность, как сообщается в литературе. Однако, чтобы заключить, что расширения существуют под гладкой внешней оболочкой, необходима просвечивающая электронная микроскопия поперечных срезов.Возможно, что растяжки были вызваны контактом с грибком. Следовательно, мы просим изменить выводы и обсудить этот вопрос (если вы не можете включить поперечные сечения, которые показывают расширения под пальто).

Мы добавили следующее пояснение к разделу «Результаты»: «Хотя возможно, что волокнистые отростки были вызваны контактом с грибком, в наших наблюдениях очевидны остатки внешнего слоя, покрывающего нижележащие отростки, как показано на рис. 1Е и F и на рис. 1 — дополнение к рисунку 1D.Поэтому кажется вероятным, что эти расширения присутствуют под внешним гладким слоем».

Аннотация: Первое предложение не имеет смысла (…коэволюция наземных растений и лишайников). Аннотация была исправлена ​​в соответствии с предыдущим предложением в некоторых документах, но не в «объединенной новой версии» PDF. Кроме того, я считаю, что термин коэволюция требует двух участников. (например, коэволюция между растениями и грибами, между грибами и насекомыми.). В заключение: предложение должно быть переписано.

Мы согласны с рецензентами и заменили «коэволюцию» на «эволюцию».

Раздел для обсуждения: кончики гиф относятся к наименее развитым тканям. Обратите внимание, что ткань означает: группы клеток, которые имеют схожую структуру и происхождение и действуют вместе для выполнения определенной функции. Следовательно, термин «ткань» нельзя использовать для обозначения части клетки (в данном случае гифы). В этом контексте я бы написал: кончики гиф являются наименее дифференцированными частями мицелиальной сети

Мы согласны, и предложение было переписано так, как было предложено.

Подраздел «Нехватка питательных веществ и преимущества совместного культивирования N. oceanica и M. elongate»: Где-то здесь мы считаем уместным признать, что маркер линоленовой кислоты для биомассы был стандартизирован в условиях сытной монокультуры. Авторы не исключают возможности того, что соответствие маркера биомассе может нарушаться в условиях совместного культивирования, тем более что ремоделирование липидного состава, безусловно, возможно и не является беспрецедентным при симбиозе (например,г., между растениями и арбускулярными микоризными грибами). Мы считаем правильным добавить простое и честное предложение, в котором говорится, что незначительные изменения C18:3 по сравнению с биомассой предполагаются для любых физиологических изменений, которые могут возникнуть у M. elongata при совместном культивировании. (Я думаю, что это, вероятно, незначительно, но следует быть точным, а не спекулировать.) Это относится и к рисунку 3 — дополнению к рисунку 2.

Мы согласны, и мы добавили обсуждение, как было предложено. Подраздел «Дефицит питательных веществ и преимущества совместного выращивания для N.oceanica и M. elongata ”..

Эксперименты по обмену питательными веществами хорошо выполнены и представлены, но отсутствует обсуждение их биологического значения. M.elongata является сильным сапротрофом и не нуждается в углероде, поступающем от водоросли. С другой стороны, он также выделяет N водорослям. Итак, в чем польза от грибка? Единственным преимуществом, по-видимому, является увеличение биомассы грибов; однако это зависит от пункта, отмеченного выше. Количественное определение C18:3 может отражать другой метаболизм (запас липидов), а не активный рост.Пожалуйста, добавьте пункт обсуждения, включая условия C и N среды, в которой проводились эти эксперименты.

Совместное культивирование в экспериментах по обмену питательных веществ проводили в среде f/2, содержащей 14 N (2,5 мМ NaNO 3 ) и 12 C (20 мМ NaHCO 3 и CO 2 из окружающей среды) . Таким образом, водоросль должна быть единственным источником органического углерода для гриба. Поскольку M. elongata является сильным сапротрофом, мы проверили, погибла ли водоросль (а также грибок) в совместной культуре (рис. 2 — дополнение к рисунку 3), а также подкармливали гриб убитым нагреванием . 14 C-меченых водорослей и кормили водоросли убитыми нагреванием 14 C-мечеными грибами.Эти результаты обобщены на рисунке 2C и обсуждены в подразделе «Перенос углерода и азота между N. oceanica и M. elongata .».

Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica внутри гиф M. elongata»: для водорослей, находящихся внутри живых грибов, как можно быть уверенным, что они действительно живые, основываясь только на этих данных? Свободные/внеклеточные водоросли могут быть доступны для SYTOX Green, но водоросли в живых грибах могут никогда не подвергаться воздействию SYTOX Green, да? (Живые грибы исключают это, поэтому невозможно определить внутриклеточную жизнеспособность водорослей.) Мы не считаем это важным моментом, потому что данные ЭМ показывают, что водоросли живы, но, возможно, невозможно определить истинную жизнеспособность внутриклеточных водорослей с помощью исключающих красителей, и это следует признать.

Отличное замечание, и мы признаем недостатки этого эксперимента. Наше предположение о том, что водоросли внутри гриба живы, в основном основано на том факте, что они делятся и в какой-то степени являются способом флуоресценции хлорофилла, что в конечном счете указывает на собранную фотосинтетическую мембрану.

Резюме – Долгосрочное совместное выращивание является субъективным термином. Здесь следует указать продолжительность наблюдаемого времени.

Добавлено время: «больше месяца».

Рисунок 3—дополнение к рисунку 2. Опять же, следует добавить детали использованных статистических тестов.

Добавлены детали статистических тестов.

Рисунок 4 G – Что такое Mo? В легенде он отсутствует.

Mo означает «органеллы Mortierella ».Это было добавлено в подписи к рисунку 4G и к рисунку 4 — дополнение к рисунку 2.

Подраздел «Долговременное совместное культивирование приводит к интернализации N. oceanica в гифах M. elongata»: Мы предлагаем изменить формулировку, чтобы сделать ее более консервативной. в заявлениях: «Результаты согласуются с представлением о том, что и гриб-хозяин, и водоросли внутри живы (рис. 4 — дополнение к рисунку 5), хотя ДИК-микроскопия… окружена грибковыми органеллами и чем-то вроде липидных капель…»

Изменено « согласуется с «показано», добавлено «хотя» перед «микроскопией ДИК», удалено «то» перед «грибковыми органеллами» и заменено «и то, что кажется» на «например».Капли липидов не являются грибковыми органеллами…. В качестве примечания: как узнать, что это липидные капли? Окрашивают ли они краской Nile Red? Это заявлено, но не обосновано.

Мы изменили текст. Мы окрашивали и визуализировали липидные капли с помощью BODIPY с помощью конфокальной микроскопии (рис. 4 — дополнение к рисунку 6). Капли липидов различимы по цвету (сине-зеленый) и размеру под световым микроскопом.

Раздел для обсуждения: Мы предлагаем изменить формулировку, чтобы сделать ее более консервативной: «зеленые гифы остаются живыми через 2 месяца…».Изменено «кажется, чтобы остаться» на «осталось».

Исправлено, как было предложено.

Пожалуйста, укажите характер статистических тестов, использованных в подписях и/или в разделе «Материалы и методы».

Статистические тесты были добавлены в легенды, как было предложено.

NYBG.org: Скрытые партнеры: микоризные грибы и растения

Скрытые партнеры: микоризные грибы и растения
Стажер гербария NYBG Мэтью Пейс

Что такое микориза?

Если вы когда-либо наслаждались сенью дуба, украшали сосну, ель или пихту Дугласа в качестве рождественской елки, восхищались красотой орхидеи или ели чернику или лисичку, вы получили пользу от скрытого мира микоризы. грибы, мир, который делает возможным выживание большинства наземных растений Земли.

Микоризы представляют собой симбиотические отношения, которые формируются между грибами и растениями. Грибы колонизируют корневую систему растения-хозяина, обеспечивая повышенную способность поглощать воду и питательные вещества, в то время как растение обеспечивает гриб углеводами, образующимися в результате фотосинтеза. Микориза также предлагает растению-хозяину повышенную защиту от некоторых патогенов.

Приблизительно 90% всех сосудистых наземных растений живут в той или иной ассоциации с микоризными грибами. Микоризные ассоциации видны в летописи окаменелостей и считаются одним из факторов, позволивших ранним наземным растениям, включая Aglaophyton major (одно из первых наземных растений), завоевать землю.

Микоризные грибы охватывают многие основные группы царства грибов и в прошлом были разделены на две неэволюционно связанные группы: эктотрофные и эндотрофные в зависимости от положения гиф грибов по отношению к тканям корней растений. Эктомикоризные грибы обволакивают клетки корня, но обычно не проникают в них (внеклеточно). Эндомикоризные грибы проникают и проникают в клетки корня растения (внутриклеточно).

Современные исследования привели к выделению семи типов микоризных грибов, подразделяющих старые, традиционные группы.Новая номенклатура часто является более точной и специфичной для связанных таксонов растений. Относительно однородная группа эктомикориз в значительной степени сохраняется, за исключением добавления подгруппы эктомикоризы. Группа эндомикоризных была расчленена, но в настоящее время выделены определенные типы: везикулярно-арбускулярная микориза, микориза орхидей и те, которые связаны с вересковыми (семейство черники): арбутоидная, монотропоидная и эрикоидная микориза.

Какую пользу микоризные грибы приносят растениям?

Грибы являются гетеротропными организмами и должны поглощать пищу.Грибы также обладают способностью легко поглощать такие элементы, как фосфор и азот, необходимые для жизни. Растения автотропны, они производят пищу в виде углеводов в процессе фотосинтеза. Однако растения часто испытывают трудности с получением и усвоением многих основных питательных веществ, необходимых для жизни, особенно азота и фосфора.

Чтобы максимизировать способность обоих организмов к процветанию, большинство растений позволяют микоризным грибам колонизировать их корни и действительно требуют этого.В этих симбиотических и близких отношениях гифы гриба значительно увеличивают площадь поверхности, которая открыта для поглощения питательных веществ и воды, максимизируя доступ растений к этим важным соединениям и элементам. В свою очередь, растение снабжает гриб углеводами для использования в качестве энергии.

Эта система взаимозависимости развилась во множество форм и теперь охватывает большинство групп наземных растений и грибов. Каждая группа микоризных грибов взаимодействует и колонизирует своего ботанического хозяина немного по-разному.Эти системы обмена энергией и питательными веществами часто очень сложны и очень важны с экологической точки зрения, и только недавно они были тщательно исследованы. В результате они часто плохо понимаются.

Для простоты эктомикориза должна подробно обсуждаться в остальной части сайта.

Страница 2: Что такое эктомикоризы?

Более 400 миллионов лет эволюции, а некоторые растения до сих пор не могут выжить самостоятельно: стрессоустойчивость растений благодаря грибковому симбиозу | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Считается, что все растения в природных экосистемах симбиотичны с микоризными и/или эндофитными грибами.В совокупности эти грибы выражают различные симбиотические образы жизни, начиная от паразитизма и заканчивая мутуализмом. Анализ видов Colletotrichum показывает, что отдельные изоляты могут вести либо паразитический, либо мутуалистический образ жизни в зависимости от колонизированного генотипа хозяина. Характер колонизации эндофитов и образ жизни указывают на то, что растения можно распознать как больные, неболезненные или нехозяинные. Преимущества фитнеса, предоставляемые грибами, выражающими мутуалистический образ жизни, включают устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам, ускорение роста и повышенный репродуктивный успех.Анализ ассоциаций растений и эндофитов в средах обитания с высоким уровнем стресса показал, что, по крайней мере, некоторые эндофиты грибов придают растениям-хозяевам стрессоустойчивость, специфичную для среды обитания. Без эндофитов грибов, адаптированных к среде обитания, растения не могут выжить в своей естественной среде обитания. Более того, эндофиты имеют широкий круг хозяев, включающий как однодольные, так и эвдикоты, и придают обеим группам растений стрессоустойчивость, специфичную для среды обитания.

Введение

На протяжении всей эволюции растения сталкивались с различными абиотическими и биотическими стрессами.Не имея какой-либо формы передвижения, растения зависели от распространения семян, вегетативного роста и сложной физиологии, чтобы избежать или смягчить последствия стресса. Известно, что все растения воспринимают и передают сигналы и реагируют на такие стрессы, как засуха, жара, засоление и болезни (Bohnert et al. , 1995; Bartels and Sunkar, 2005). Некоторые биохимические процессы являются общими для всех реакций растений на стресс, включая производство осмолитов, изменение движения воды и удаление активных форм кислорода (АФК) (Leone et al., 2003; Маджио и др. , 2003; Тубероза и др. , 2003). Несмотря на то, что были проведены обширные исследования реакции растений на стресс, неизвестно, почему так мало видов способны колонизировать места обитания с высоким уровнем стресса. Однако исследования стресса растений редко принимают во внимание вездесущий аспект биологии растений — грибковый симбиоз.

Со времени первого описания симбиоза (De Bary, 1879) несколько симбиотических образов жизни были определены на основе преимуществ приспособленности или воздействия на хозяина и симбионта (Lewis, 1985).После более чем 100 лет исследований разумно заключить, что большая часть, если не вся, многоклеточная жизнь на Земле является симбиотической с микроорганизмами. Например, считается, что все растения в природных экосистемах симбиотичны с микоризными и/или эндофитными грибами (Petrini, 1996; Brundrett, 2006). Недавние исследования показывают, что преимущества приспособленности, обеспечиваемые мутуалистическими грибами, способствуют или отвечают за адаптацию растений к стрессу (Read, 1999; Stone et al. , 2000; Rodriguez et al., 2004). В совокупности мутуалистические грибы могут придавать устойчивость к засухе, металлам, болезням, жаре и травоядным и / или способствовать росту и усвоению питательных веществ. Стало ясно, что по крайней мере некоторые растения неспособны выдерживать абиотические и биотические стрессы, вызванные средой обитания, в отсутствие грибковых эндофитов (Redman et al. , 2002 b ). Поскольку имеется несколько превосходных обзоров по микоризным и эндофитным грибам (Carroll, 1988; Read, 1999; Stone et al. , 2000; Schardl and Leuchtmann, 2005; Brundrett, 2006), основное внимание в данном обсуждении будет уделено двум аспектам. биологии грибковых эндофитов: симбиотическое переключение образа жизни (Redman et al., 2001) и недавно наблюдаемый экологический феномен симбиоза, адаптированного к среде обитания (HA-symbiosis; Rodriguez et al. , 2008). Предполагается, что HA-симбиоз позволяет растениям приживаться в средах с высоким уровнем стресса.

Эндофиты грибов

В отличие от микоризных грибов, эндофиты полностью находятся в тканях хозяина и появляются во время старения хозяина. Эти грибы составляют филогенетически разнообразную группу, входящую в состав дикарий (Carroll, 1988; Schardl and Leuchtmann, 2005; Van Bael et al., 2005 г.; Гирланда и др. , 2006; Арнольд и Луцони, 2007 г.). В то время как большинство эндофитов принадлежат к кладе Ascomycota, некоторые принадлежат к Basidiomycota. Хотя эти грибы часто объединяют в группы, их можно разделить на разные функциональные группы, как это было сделано с микоризными грибами (Brundrett, 2006). В настоящее время эндофиты можно разделить на четыре класса в зависимости от круга хозяев, характера колонизации, передачи и экологической функции (Rodriguez et al., в обзоре). Тем не менее было показано, что эндофиты приносят растениям-хозяевам преимущества в приспособленности, включая устойчивость к травоядным, жаре, соли, болезням и засухе, а также увеличение подземной и надземной биомассы (Bacon and Hill, 1996; Clay and Holah, 1999; Sahay). and Varma, 1999; Redman и др. , 2001, 2002 b ; Arnold и др. , 2003; Waller и др. , 2005; Márquez

et al.

и др.).

Симбиотический континуум, смена образа жизни и круг хозяев

В совокупности грибы демонстрируют несколько различных симбиотических образов жизни, которые определяются преимуществами приспособленности для растений-хозяев и симбионтов (Lewis, 1985).Диапазон проявления симбиотического образа жизни от мутуализма до паразитизма был описан как симбиотический континуум (Carroll, 1988; Johnson et al. , 1997; Saikkonen et al. , 1998; Schulz et al. , 1999; Schardl). и Лейхтманн, 2005). В каждой группе грибковых симбионтов есть изоляты и/или виды, которые охватывают симбиотический континуум, выражая различные образы жизни. Например, род эндофитов Epichloe включает виды, ведущие либо мутуалистический, либо паразитический образ жизни (Schardl and Leuchtmann, 2005).Несколько исследований, посвященных выделению эндофитов из бессимптомных тканей растений, показывают, что отдельные виды проявляют либо мутуалистический, комменсальный, либо паразитический образ жизни при повторной инокуляции на первоначальных видах-хозяевах (Schulz et al. , 1999). Это указывает на то, что как мутуалисты, так и патогены заражают растения и остаются в состоянии покоя до старения растений. Это представляет собой отличную экологическую стратегию для грибов, позволяющую извлекать выгоду из питательных веществ для растений. Уже закрепившись в тканях, эндофиты имеют немедленный доступ к питательным веществам растений, которые становятся доступными во время старения растений.

Исследования генотипа хозяина в сравнении с проявлением симбиотического образа жизни показали, что отдельные изоляты некоторых видов грибов могут охватывать симбиотический континуум, выражая либо мутуалистический, либо патогенный образ жизни в разных растениях-хозяевах (Redman et al. , 2001). Например, видов Colletotrichum классифицируются как вирулентные патогены, однако некоторые виды могут проявлять мутуалистический образ жизни у хозяев, не страдающих болезнью (таблица 1). Взаимные выгоды, предоставляемые Colletotrichum spp.включают устойчивость к болезням, усиление роста и/или засухоустойчивость (Redman et al. , 2001). Хотя генетическая основа симбиотической коммуникации еще не известна, тонкие различия в геномах хозяев оказывают глубокое влияние на исход симбиотических взаимодействий. Например, коммерчески выращиваемый томат ( Solanum lycopersicum ), как известно, обладает относительно небольшими генетическими различиями между сортами, но способен проявлять высокий уровень фенотипической пластичности (Miller and Tanksley, 1990; Tanksley, 2004; Brewer et al., 2007). Когда C. magna интродуцируется в различные сорта томатов, грибок может проявлять либо мутуалистический, комменсальный, либо паразитический образ жизни. В то время как паразитический и мутуалистический образ жизни легко наблюдать, комменсальный образ жизни часто определяется, когда не наблюдается преимуществ приспособленности хозяина. Однако, в зависимости от оцениваемых признаков, комменсальное обозначение может вводить в заблуждение. Например, C. gloeosporioides был определен как возбудитель клубники и комменсал томата, поскольку он не обеспечивает защиты от болезней (Redman et al., 2001). Однако C. gloeosporioides увеличивал биомассу растений и придавал растениям томата засухоустойчивость, поэтому был признан мутуалистом.

Таблица 1.

Символическое выражение образа жизни ColleTrichum вид против растений Болезнь Hosta Болезнь HostB Bovestyle HostB Lifestyle выразил Болезнь стрессC С.Магна Арбуз Томатный Мутуализм Мутуализм C. musae Banana Pepper Мутуализм Мутуализм C. orbiculare Огурец Помидор Butualism Butualism C. acutatum C. acutatum Клубника Арбуз Комманзость Mutualismitism C.gloeosporioides 90 414 Клубничного арбуз Комменсализма мутуализма +

6 9.musae
грибковый патоген Болезни Хост Non-болезнь hostb Образа жизни выраженной
болезнь stressc Засухи stressd
C. magna   Арбуз Помидор Мутуализм Мутуализм
Banana Pepper Мутуализм Мутуализм
C. orbiculare Огурец Помидор мутуализма мутуализма
C. acutatum Клубника Арбуз Commensalism Butualism
C. ГЛООПОРИИДО Клубника Ablublon Комманзость Butualismitism
Таблица 1.

Символическое выражение образа жизни Colletotrichum видов по сравнению с растением-хозяином

патогенным грибком Болезнь Хоста hostb немедицинские Образ жизни выраженной
БОЛЕЗНЬ stressc Засуха stressd
C. magna Арбуз Помидор Мутуализм Мутуализм
C.musae Banana Pepper Мутуализм Мутуализм
C. orbiculare Огурец Помидор мутуализма мутуализма
C. acutatum Клубника Арбуз Комменсализма Мутуализма
С. gloeosporioides Клубничного арбуза Комменсализма Мутуализма
грибкового патоген
болезни Хост hostb Non-заболевание Образа жизни выраженный
Стресс от болезниc Стресс от засухиd
C.Магна Арбуз Томатный Мутуализм Мутуализм
C. musae Banana Pepper Мутуализм Мутуализм
C. orbiculare Огурец Помидор Butualism Butualism
C. acutatum C. acutatum Клубника Арбуз Комманзость Mutualismitism
C.gloeosporioides Клубника Арбуз Комменсализм Мутуализм

Для характеристики генетической основы симбиотического образа жизни грибов была проведена серия экспериментов. УФ-мутагенез вирулентного изолята (CmL2.5) C. magna привел к выделению непатогенного мутанта (Path-1), способного бессимптомно колонизировать растения-хозяева (Freeman and Rodriguez, 1993). Путь-1 дал хозяевам несколько преимуществ в приспособленности, включая устойчивость к болезням и засухе, а также ускорение роста.Основываясь на этих преимуществах приспособленности, был сделан вывод, что Path-1 выражает мутуалистический образ жизни у растений-хозяев. Дополнительные исследования, включающие разрушение генов путем интеграции, опосредованной рестрикционными ферментами (REMI) с селективной плазмидой, привели к получению непатогенных мутантов, отличающихся способностью придавать устойчивость к болезням (рис. 1; Redman et al. , 1999). . Мутанты UV и REMI потеряли способность переключаться между образами жизни и были «заперты» в одном образе жизни (либо мутуализме, промежуточном мутуализме, либо комменсальном).Эти результаты показывают, что способность переключаться между симбиотическими образами жизни, по крайней мере, у этого вида, контролируется отдельными генетическими локусами.

Рис. 1.

Нарушение гена (интеграция, опосредованная ферментами рестрикции, REMI) локусов симбиотического образа жизни грибов у Colletotrichum magna . Симбиотический образ жизни отражает способность мутантов REMI бессимптомно колонизировать растения-хозяева (арбузы) и придавать устойчивость к болезням против вирулентного дикого типа.Мутанты REMI были обозначены как мутуалисты, промежуточные мутуалисты или комменсалы на основе защиты от болезней, или абортивные, если они не могли колонизировать ткани хозяина. Хотя эти обозначения образа жизни отражают количественные различия, они, вероятно, отражают континуум симбиотических образов жизни, представленных среди мутантов. Методы и данные взяты из Redman et al. (1999 и ).

Рис. 1.

Нарушение гена (интеграция, опосредованная ферментами рестрикции, REMI) локусов симбиотического образа жизни грибов у Colletotrichum magna .Симбиотический образ жизни отражает способность мутантов REMI бессимптомно колонизировать растения-хозяева (арбузы) и придавать устойчивость к болезням против вирулентного дикого типа. Мутанты REMI были обозначены как мутуалисты, промежуточные мутуалисты или комменсалы на основе защиты от болезней, или абортивные, если они не могли колонизировать ткани хозяина. Хотя эти обозначения образа жизни отражают количественные различия, они, вероятно, отражают континуум симбиотических образов жизни, представленных среди мутантов.Методы и данные взяты из Redman et al. (1999 и ).

Хотя первоначальные эксперименты по смене образа жизни проводились с видами Colletotrichum , известными как патогенные, аналогичные результаты наблюдались с другими эндофитами растений в естественной среде обитания (RY Rodriguez, неопубликованные результаты). Что это означает в отношении специфичности хозяина? Похоже, что есть нехозяева, которых грибок не может заразить, и два типа хозяев, которых грибы могут колонизировать: хозяева болезни, на которых они паразитируют, и хозяева, не являющиеся хозяевами болезни, которых они колонизируют бессимптомно.

Колонизация здоровых хозяев патогенными видами Colletotrichum протекает бессимптомно, и нет наблюдаемых различий между колонизированными и неколонизированными растениями в отсутствие стресса, если только эндофит не способствует росту растений (Redman et al. , 1999, 2002 и ). Традиционные взгляды предполагают, что патогены либо вызывают заболевание, либо индуцируют системы защиты хозяина, которые останавливают инфекционный процесс. Когда виды Colletotrichum проявляют мутуалистический образ жизни и придают устойчивость к болезням, системы защиты хозяина не активируются, если симбиотические растения не подвергаются заражению вирулентным патогеном (Redman et al., 1999, 2002 и ). После заражения системы защиты хозяина активируются очень быстро (<24 часов) до максимального уровня (Redman et al. , 1999).

Способность менять образ жизни поднимает несколько интересных вопросов:

  • (i)Есть ли эволюционное направление к симбиотическому образу жизни? Предполагается, что эндофиты Clavicipitaceous, выражающие мутуализмы, произошли от патогенных предков (Schardl and Leuchtmann, 2005). Ситуация, по крайней мере, с некоторыми другими эндофитами, по-видимому, совершенно иная, поскольку эволюция симбиотического образа жизни, по-видимому, не имеет определенной направленности (Arnold and Lutzoni, 2007).Эндофиты, которые могут менять образ жизни, могут представлять собой эволюционные переходы или просто грибы, достигшие более высокой степени экологической гибкости, чтобы обеспечить оптимальный рост и размножение у различных хозяев.

  • (ii) Участвуют ли растения непреднамеренно или, возможно, провоцируют патологические процессы? Отдельные изоляты грибов могут в равной степени колонизировать разные растения, независимо от того, какой симбиотический образ жизни они ведут. То, что C. magna проявляет мутуализм в одном сорте томата и паразитизм в другом, предполагает, что болезнь может отражать недопонимание, а не агрессивную патогенность.

Симбиоз и стрессоустойчивость

Имеются многочисленные сообщения о грибковых симбионтах, придающих растениям-хозяевам толерантность к стрессу, включая травоядность, засуху, жару, соль, металлы и болезни (Bacon and Hill, 1996; Clay and Holah, 1999; Sahay and Varma, 1999; Redman ). et al. , 2001, 2002 , 2001, 2002 b ; arnold et al. , 2003; Wooler et al. , 2005; Márquez et al. , 2007; Rodriguez et al. , 2007). Интересно, что стрессоустойчивость, присущая некоторым эндофитам, связана с адаптацией грибов к среде обитания.Например, в геотермальных почвах Йеллоустонского национального парка обитает небольшое количество видов растений. Был изучен один вид растений ( Dichanthelium lanuginosum ), и было обнаружено, что он колонизирован одним доминирующим эндофитом ( Curvularia protuberata ). Curvularia protuberata придает теплоустойчивость растению-хозяину, и ни гриб, ни растение не могут выжить отдельно друг от друга при воздействии теплового стресса >38 °C (Redman et al. , 2002 b ).Способность эндофита обеспечивать теплостойкость требует присутствия грибкового РНК-вируса (Márquez et al. , 2007). Хотя генетическая/биохимическая роль вируса в симбиотической толерантности к жаре неизвестна, предполагается, что вирус обеспечивает биохимическую функциональность грибка, а не вирус, который непосредственно придает устойчивость к жаре. Сравнение изолятов C. protuberata из геотермальных и негеотермальных растений показало, что способность придавать теплоустойчивость характерна для изолятов из геотермальных растений (Rodriguez et al., 2008). Следовательно, способность придавать устойчивость к жаре является явлением, адаптированным к среде обитания.

Другим примером адаптации грибов к среде обитания является аборигенная дюнная трава ( Leymus mollis ) на прибрежных пляжах Пьюджет-Саунд, штат Вашингтон (Rodriguez et al. , 2008). Leymus mollis колонизируется одним доминирующим грибковым эндофитом ( Fusarium culmorum ), который можно выделить из надземных и подземных тканей и семенных оболочек. Fusarium culmorum придает солеустойчивость растению-хозяину, которое не может выжить в прибрежных местообитаниях без адаптированного к среде обитания эндофита.Сравнение изолятов F. culmorum из L. mollis и неприбрежного растения показало, что способность придавать солеустойчивость характерна для изолятов прибрежных растений, указывая на то, что способность придавать солеустойчивость является средой обитания. адаптированный феномен (Rodriguez et al. , 2008).

Сравнение изолятов C. protuberata , F. culmorum и C. magna дополнительно подтверждает адаптацию эндофитов к среде обитания: C.protuberata придает жару, но не устойчивость к болезням или соли; F. culmorum придает соли, но не устойчивость к жаре или болезням; и C. magna вызывает заболевание, но не устойчивость к жаре или соли (Rodriguez et al. , 2008). Эта симбиотическая стрессоустойчивость соответствует эволюционной динамике, которая должна проявляться в различных средах обитания, при этом грибы адаптируются к стрессам, характерным для среды обитания, и придают стрессоустойчивость растениям-хозяевам. Эта специфичная для среды обитания адаптация определяется как HA-симбиоз, и предполагается, что это позволяет растениям приживаться и выживать в средах обитания с высоким уровнем стресса.

Биохимические основы устойчивости к стрессу, обусловленной эндофитами

Удивительно, что после 400 миллионов лет эволюции существуют растения, которым для устойчивости к стрессу требуются симбиотические ассоциации. Были предприняты огромные усилия по исследованию физиологии стресса растений, которые описаны в нескольких превосходных книгах и обзорах. Хотя предыдущие исследования выяснили, как растения реагируют на стресс, они редко учитывают симбиотический вклад.

Симбиотическая толерантность к болезням, по-видимому, включает различные механизмы в зависимости от эндофита.Например, способность непатогенного мутанта Colletotrichum (Путь-1, который выражает мутуализм) придавать устойчивость к болезням коррелирует с быстрой и сильной активацией биохимических процессов, которые, как известно, придают устойчивость (Redman et al. , 1999). При отсутствии заражения патогенами растения, колонизированные Path-1, по-видимому, не активируют системы защиты хозяина. Однако, когда колонизированные Path-1 проростки арбуза и огурца подвергались воздействию вирулентного патогена, активность пероксидазы и фенилаланин-аммиаклиазы и отложение лигнина увеличивались в течение 24 часов до уровней, которых никогда не достигали несимбиотические растения (таблица 2; Redman et al., 1999). Интересно, что Colletotrichum — устойчивость к болезням локализована в тканях, колонизированных грибком, и не является системной. Результаты показывают, что эндофит может действовать как биологический триггер, который активирует защитные системы хозяина. Тот факт, что Colletotrichum spp. выражение непатогенного образа жизни не активирует защиту хозяина в отсутствие воздействия патогена, может рассматриваться либо как подавление защиты хозяина, либо как уклонение от распознавания хозяином.Однако динамика активации защиты хозяина свидетельствует о том, что эндофиты распознаются и не подавляют защитные системы.

Таблица 2.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБОРУДОВАНИЯ В сравнении на симхотически присвоенные заболевания Сопротивление заболеваний Коллетотричум MAGNA

Pal Partyb PAL DEATIONALTC
24 H 24 ч 48 ч 24 ч 48 ч
Арбуз (E–)d 2.76 3,46 2,27 2,90 +
Арбуз (Е +) е 5,77 6,30 2,50 3,70 +++ ++++
Огурец (E-) 0.63 1.31 0.02 0.02 +
Огурец (E +) 1.80 2.34 0.27 .34 +++ ++++
Pal Partya Pal PartyB Lignin Defositionc
24 H 48 H 48 H 48 H 24 H 24 H 48 H
2.76 2.76 3.46 2.27 2.90 +
5.77 6.30 6.30 2.50 3.70 +++ +++++
Огурец (E-) 0.63 1.31 0.02 0.25 +
Огурец (E +) 1.80947 1.80 2.34 .27 0.34 +++ ++++ ++++ ++++
Таблица 2.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБОРУДОВАНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В сравнении на симхотически присвоенные заболевания Устойчивость к заболеванию на Colletotrichum магна

+ + +
Хост пероксидазы activitya PAL activityb лигнина depositionc
24 ч 48 ч 24 ч 48 ч 24 ч 48 ч
Арбуз (E–)d 2.76 3,46 2,27 2,90 +
Арбуз (Е +) е 5,77 6,30 2,50 3,70 +++ ++++
Огурец (E-) 0.63 1.31 0.02 0.02 +
Огурец (E +) 1.80 2.34 0.27 .34 +++ ++++
Pal Partya Pal PartyB Lignin Defositionc
24 H 48 H 48 H 48 H 24 H 24 H 48 H
2.76 2.76 3.46 2.27 2.90 +
5.77 6.30 6.30 2.50 3.70 +++ +++++
Огурец (E-) 0.63 1.31 0.02 0.25 +
Огурец (E +) 1.80947 1.80947 2.34 .27 0.34 0.34 +++ ++++

в ячмене, корневой эндофит Pireiformospora INSICE удерживает сопротивление заболеванию другой механизм.Считается, что симбиотические растения устойчивы к некротрофным корневым патогенам из-за повышенной активности глутатион-аскорбатных антиоксидантных систем (Waller et al. , 2005). В отличие от эндофитов Colletotrichum , устойчивость к болезням, обеспечиваемая P. indica , по-видимому, носит системный характер. Неясно, повышает ли P. indica антиоксидантную систему в отсутствие патогенов или в резистентность вовлечены другие аспекты физиологии хозяина.

Различия между Colletotrichum spp . — и P. indica — устойчивость к болезням может указывать на то, что еще может быть выяснено большее разнообразие механизмов. Несмотря на это, эти результаты требуют более всестороннего анализа устойчивости к эндофитным заболеваниям.

Симбиотическая пластичность и таксономия грибов

Одним из недостатков в обозначениях видов является недостаток функциональных экологических описаний, потенциала симбиотического образа жизни и ареалов хозяев. Хорошим примером этой проблемы является тот факт, что C.protuberata описан как патоген для нескольких однодольных растений (Farr et al. , 1989). Тем не менее, изолят C. protuberata Cp4666D является мутуалистом Dichanthelium lanuginosum , придавая устойчивость к жаре и засухе (Rodriguez et al. , 2008). В то время как видов Curvularia , как известно, не имеют широкого круга хозяев болезней, C. protuberata из однодольных D. lanuginosum является мутуалистическим (придает жаростойкость) эвдикотам томатам, а изоляты из негеотермальных растений делают это. не придают жароустойчивости (Márquez et al., 2007; Родригес и др. , 2008). Аналогичный сценарий происходит с F. culmorum. Обозначенный как вирулентный патоген растений, F. culmorum вызывает заболевание различных сельскохозяйственных культур (Farr et al. , 1989). Однако изолят FcRed1 F. culmorum из дюнаграсса является мутуалистом в дюнаграссе и томате, придающим солеустойчивость, а изоляты из растений, не произрастающих в прибрежных районах, не придают солеустойчивости (Rodriguez et al. , 2008). Эти примеры показывают, что современная концепция классификации грибов как патогенов, сапрофитов или мутуалистов неадекватна тому факту, что отдельные виды могут представлять значительную экологическую пластичность.

Способность «патогенных» видов Colletotrichum переключаться на симбиотический образ жизни и выражать мутуализм позволяет понять, почему эти виды столь вездесущи. Ранее предполагалось, что патогены могут присутствовать в неболезненных растениях-хозяевах, представляющих собой потенциальные инокуляты для болезней. Фактически, C. acutatum бессимптомно колонизирует растения перца, баклажанов, фасоли и помидоров, которые впоследствии могут служить инокулятом для вспышек болезней на растениях земляники (Freeman et al., 2001). Так что, по крайней мере, в этом роде виды могут свободно перемещаться между образами жизни и хозяевами, тем самым расширяя биогеографическое распространение. Маловероятно, что это явление специфично для Colletotrichum , поскольку бессимптомная колонизация хозяев была зарегистрирована для других родов, таких как Fusarium (Bacon and Yates, 2006).

Включение информации об образе жизни и экологических функциях позволит экологам лучше понять роль грибов в экосистемных процессах, генетикам лучше понять различия геномов между изолятами, а микологам понять фенотипическую и экологическую пластичность.

Симбиотические сообщества

Хотя это обсуждение было сосредоточено на симбионтах грибов, важно отметить, что растения представляют собой сообщества грибов, бактерий, вирусов и/или водорослей. Все эти микроорганизмы способствуют исходу симбиоза и, следовательно, усложняют изучение биологии растений. Кроме того, грибковые симбионты могут также содержать бактерии и вирусы, которые могут иметь серьезные последствия для симбиотической коммуникации. Например, эндофит класса 2 C.protuberata (Cp4666D), первоначально выделенный из растений, произрастающих в геотермальных почвах, содержит вирус с двухцепочечной РНК (дцРНК), необходимый для симбиотической устойчивости к жаре (Márquez et al. , 2007). В отсутствие вируса Cp4666D бессимптомно колонизирует растения, но не обеспечивает термоустойчивости. Следовательно, для термоустойчивости необходим трехсторонний симбиоз (вирус в грибе в растении). Это был неожиданный результат, отражающий наше ограниченное понимание симбиотических систем и их функционирования.Что еще более важно, это указывает на необходимость изучения растений с точки зрения симбиотических систем, чтобы выяснить вклад всех симбионтов.

Резюме

Как лабораторные, так и полевые исследования показали, что по крайней мере некоторым видам растений в естественной среде обитания необходимы грибковые эндофиты для устойчивости к стрессу и выживания. С момента колонизации суши около 400 миллионов лет назад у растений развились внутригеномные механизмы восприятия и передачи сигналов и реагирования на стресс (Bohnert et al., 1995; Bartels and Sunkar, 2005), но большинству растений не хватает адаптивных способностей для смягчения последствий стресса (Alpert, 2000). По крайней мере, некоторые растения зависят от межгеномных эпигенетических процессов, обеспечиваемых симбиотическими грибами для адаптации к стрессу. Наблюдения, описанные в этой рукописи, поднимают некоторые фундаментальные вопросы биологии растений. Почему у растений в средах с высоким уровнем стресса не развились внутригеномные способности к адаптации к стрессу? Могут ли растения адаптироваться к стрессу без участия симбиоза? Почему так мало растений приспособлены к среде обитания с высоким уровнем стресса? Ответы на эти вопросы потребуют обширных исследований в ближайшие десятилетия и необходимы, прежде чем экосистемные процессы будут полностью поняты.

Этот проект стал возможен благодаря разрешению, помощи и рекомендациям YNP и биологического заповедника Сидар-Рокс. Эта работа была поддержана Геологической службой США, NSF (0414463) и US/IS BARD (3260-01C).

Каталожные номера

.

Открытие, масштабы и загадка устойчивости растений к высыханию

,

Экология растений

,

2000

, том.

151

 (стр. 

5

17

),  .

Разнообразие и диапазон растений-хозяев лиственных грибковых эндофитов: являются ли тропические листья очагами биоразнообразия?

,

Экология

,

2007

, том.

88

 (стр. 

541

549

),  ,  ,  ,  ,  ,  .

Эндофиты грибов ограничивают повреждение патогенами тропического дерева

100

 (стр. 

15649

15654

),  . , .

Бессимптомные эндофиты злаков: продукты коэволюционных симбиозов и их роль в экологической адаптации трав

,

Эндофитные грибы злаков и древесных растений

,

1996

St Paul, MN

APS Press

(pg

155

178

),  . ,  ,  .

Эндофита Колонизация корневой корни на видах фузария: гистология, взаимодействия растений и токсичность

,

эндофиты микробных корней

,

2006

Berlin

Springer-Verlag

(стр.

133

152

).

Засухоустойчивость и солеустойчивость растений

,

Критические обзоры по растениеводству

,

2005

, том.

24

 (стр. 

23

58

),  ,  .

Адаптации к стрессам окружающей среды

,

Растительная клетка

,

1995

, том.

7

 (стр. 

1099

1111

),  ,  ,  .

Морфологическая изменчивость томата: всестороннее исследование локусов количественных признаков, контролирующих форму и развитие плода

58

 (стр. 

1339

1349

). ,  ,  .

Понимание роли многофункциональных микоризных и эндофитных грибов

,

Микробные корневые эндофиты

,

2006

Берлин

Springer-Verlag

(стр.

281

293

).

Эндофиты грибов в стеблях и листьях: от латентного патогена к мутуалистическому симбионту

,

Экология

,

1988

, том.

69

 (стр. 

2

9

),  .

Грибной эндофитный симбиоз и разнообразие растений на сукцессионных полях

285

 (стр. 

1742

1745

). .

Die erschenung symbiose

,

Vortrag auf der versammlung der naturforscher und artze zu cassel

,

1879

Strassburg

(стр.

1

30

),  ,  ,  . , 

Грибы на растениях и растительных продуктах в США

1989

Сент-Пол, Миннесота

APS Press

,  ,  .

Патогенный и непатогенный образ жизни у Colletotrichum acutatum из земляники и других растений

,

Фитопатология

,

2001

, том.

91

 (стр. 

986

992

),  .

Генетическая конверсия грибкового патогена растений в непатогенный эндофитный мутуалист

260

 (стр. 

75

78

),  ,  . , .

Молекулярное разнообразие и экологические роли ассоциированных микриризных стерильных грибковых эндофитов в средиземноморских экозийсеем

,

эндофиты микробных корней

,

2006

Berlin

Springer-Verlag

(стр.

207

226

),.

Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализм-паразитизм

135

 (стр. 

575

586

),  ,  . , .

Устойчивость растений к тепловому стрессу: текущие стратегии и новые идеи

,

Абиотические стрессы у растений

,

2003

Лондон

Kluwer Academic Publishers

(стр.

1

2 02). .

Симбиоз и мутуализм: четкие концепции и размытая семантика

,

Биология мутуализма

,

1985

Лондон

Croom Helm Ltd

(стр.

29

39

),  ,  ,  ,  . , .

Допуск соли: размещение достижений в молекулярной генетике в физиологический и агрономический контекст

,

абиотические напряжения в растениях

,

2003

Лондон

Kluwer академические издатели

(стр.

53

70

),,,.

Вирус в грибке в растении — трехсторонний симбиоз, необходимый для термоустойчивости

315

 (стр.

513

515

),  .

Rflp анализ филогенетических взаимоотношений и генетической изменчивости рода Lycopersicon

,

Теоретическая и прикладная генетика

,

1990

, том.

80

 (стр. 

437

448

). , .

Экологические и физиологические аспекты специфичности эндофитных грибов к хозяину

,

Эндофитные грибы трав и древесных растений

,

1996

Сент-Пол, Миннесота

APS Press

(стр.

87

100

). , .

Mycorhiza — современное состояние

,

Mycorhiza

,

1999

Berlin

Springer-Verlag

(стр.

3

0 34 900).

Грибной симбиоз: от мутуализма к паразитизму, кто контролирует исход, хозяин или захватчик?

,

Новый фитолог

,

2001

, том.

151

 (стр. 

705

716

),  ,  ,  ,  ,  .

Биохимический анализ защиты растений, обеспечиваемой непатогенным эндофитным мутантом Colletotrichum magna

,

Физиология растений

,

1999

, том.

119

 (стр. 

795

804

),  ,  ,  ,  ,  .

Полевые характеристики растений тыквенных и томатов, инфицированных непатогенным мутантом Colletotrichum magna (телеоморфа: Glomerella magna ; Jenkins and Winstead)

,

Symbiosis

,

2002

, vol.

32

 (стр. 

55

70

),  ,  ,  ,  .

Термотолерантность, придаваемая растению-хозяину и эндофиту гриба во время мутуалистического симбиоза

298

стр.

1581

,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

Стрессоустойчивость растений посредством симбиоза, адаптированного к среде обитания

Роль грибковых симбиозов в адаптации растений к среде с высоким стрессом

9

 (стр. 

261

272

),  .

Piriformospora indica : новое средство биологического закаливания для микроразмножаемых растений

181

 (стр. 

297

302

),  ,  ,  .

Грибковые эндофиты: континуум взаимодействий с растениями-хозяевами

,

Ежегодный обзор экологии и систематики

,

1998

, том.

29

 (стр. 

319

343

),  . ,  ,  .

Эндофиты эпихлоэ трав и симбиотический континуум

,

Сообщество грибов: его организация и роль в экосистеме

,

2005

Бока-Ратон, Флорида

Taylor & Francis

(стр.

475

503

),  ,  ,  ,  .

Взаимодействие эндофит-хозяин: сбалансированный антагонизм?

,

Микологические исследования

,

1999

, том.

10

 (стр. 

1275

1283

),  ,  . , .

Обзор эндофитных микробов: эндофитизм определен

,

Микробные эндофиты

,

2000

Нью-Йорк

Marcel Dekker, Inc

(стр.

0 3 0 90

— 30 90).

Генетические, эволюционные и молекулярные основы изменчивости размера и формы плода томата

16

 (стр.

S181

S189

),  ,  . , .

Распутывание генетической основы устойчивости засухи в урожаях

,

абиотические напряжения в растениях

,

2003

,

2003

Лондон

Kluwer академические издатели

(стр.

71

122

),, ,,,,,,,,,,,,,, «мм » ,  ,  .

Новые взгляды на экологическую роль эндофитных грибов в тропических растениях

,

Сообщество грибов: его организация и роль в экосистеме

,

2005

Бока-Ратон, Флорида

Taylor & Francis

(стр.

505

518

),  ,  , и др.

Эндофитный грибок Piriformospora indica перепрограммирует ячмень на толерантность к солевому стрессу, устойчивость к болезням и более высокую урожайность

102

 (стр. 

13386

13391

)

© Автор [2008]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии].Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

границ | Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическим стрессам к повышенной скорости фотосинтеза и другим признакам, связанным с газообменом (Birhane et al., 2012), а также повышенное водопоглощение. В многочисленных отчетах описывается повышенная устойчивость к различным стрессам, включая засуху, засоление, травоядность, температуру, металлы и болезни, вызванные грибковым симбиозом (Rodriguez et al., 2008; Ahanger et al., 2014; Salam et al., 2017). Почти 90% видов растений, включая цветковые растения, мохообразные и папоротники, могут образовывать взаимозависимые связи с АМФ (Zhu et al., 2010a; Ahanger et al., 2014). АМЖ образуют пузырьки, арбускулы и гифы в корнях, а также споры и гифы в ризосфере.Формирование сети гиф АМП с корнями растений значительно увеличивает доступ корней к большой площади поверхности почвы, вызывая улучшение роста растений (Bowles et al., 2016). AMF улучшает питание растений за счет увеличения доступности, а также перемещения различных питательных веществ (Rouphael et al., 2015). AMF улучшают качество почвы, влияя на ее структуру и текстуру и, следовательно, на здоровье растений (Zou et al., 2016; Thirkell et al., 2017). Грибковые гифы могут ускорить процесс разложения органического вещества почвы (Peterson et al., 2016). Кроме того, микоризные грибы могут влиять на фиксацию атмосферного CO

2 растениями-хозяевами, усиливая «эффект стока» и перемещая фотоассимиляты из надземных частей к корням. Принимая во внимание важность АМЖ и научные достижения, связанные с их применением в сельском хозяйстве, в настоящем обзоре основное внимание уделяется роли АМЖ в качестве биоудобрений в регуляции роста и развития растений с улучшенным поглощением питательных веществ в стрессовых условиях, а также уровню к которому AMF может улучшить рост растений в стрессовых условиях.

Фон арбускулярных микоризных грибов

AMF — это почвенные грибы, которые могут значительно улучшить поглощение растениями питательных веществ и устойчивость к некоторым абиотическим стрессовым факторам (Sun et al., 2018). Большинство видов AMF относятся к подтипу Glomeromycotina типа Mucoromycota (Spatafora et al., 2016). Четыре отряда AMF, а именно Glomerales, Archaeosporales, Paraglomerales и Diversisporales, были идентифицированы в этом подтипе, который также включает 25 родов (Redecker et al., 2013). Они являются обязательными биотрофами и потребляют продукты фотосинтеза растений (Bago et al., 2000) и липиды для завершения своего жизненного цикла (Jiang et al., 2017). AMF-опосредованное стимулирование роста происходит не только за счет улучшения поглощения воды и минеральных питательных веществ из прилегающей почвы, но и за счет защиты растений от грибковых патогенов (Smith and Read, 2008; Jung et al., 2012). Следовательно, АМГ являются жизненно важными эндосимбионтами, играющими эффективную роль в продуктивности растений и функционировании экосистемы. Они имеют ключевое значение для устойчивого улучшения урожая (Gianinazzi et al., 2010).

Характеристики симбиоза АМЖ

О симбиозе АМЖ с растениями сообщалось 400 миллионов лет назад (Selosse et al., 2015). Такие типы связей устанавливаются как последовательность биологических процессов, которые приводят к разнообразным полезным эффектам как в природных экосистемах, так и в агробиотах (Van der Heijden et al., 2015). Симбиотическая ассоциация АМГ является классическим примером мутуалистических отношений, которые могут регулировать рост и развитие растений.Мицелиальная сеть грибов простирается под корнями растения и способствует поглощению питательных веществ, которые в противном случае были бы недоступны. Грибной мицелий заселяет корни многих растений, даже если они принадлежат к разным видам, образуя общую микоризную сеть (ОМС). Этот CMN считается основным компонентом наземной экосистемы с его значительным воздействием на различные растительные сообщества, особенно на инвазивные растения (Pringle et al., 2009), а также на опосредованный грибами перенос фосфора (P) и азота (N) к растения (Смит и Рид, 2008).Более того, общие питательные вещества также перемещаются от грибов к растению, наряду с другими сопутствующими эффектами, что, вероятно, является причиной повышения устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам (Plassard and Dell, 2010). Они обладают способностью улучшать характеристики почвы и, следовательно, стимулировать развитие растений как в нормальных, так и в стрессовых условиях (Navarro et al., 2014; Alqarawi et al., 2014a; Alqarawi et al., 2014b). Колонизация AMF улучшает устойчивость растений к стрессовым сигналам, вызывая некоторые изменения в их морфо-физиологических признаках (Alqarawi et al., 2014а; Алькарави и др., 2014b; Хашем и др., 2015). АМГ рассматриваются как естественные регуляторы роста большинства наземной флоры. AMF используются в качестве биомодификаторов, и исследователи поощряют их использование в качестве важных биоудобрений для обеспечения устойчивой продуктивности сельскохозяйственных культур (Barrow, 2012). Кроме того, почва, инокулированная АМФ, образует более постоянные массы и значительно более высокий уровень экстрарадикального мицелия гиф, чем почвы, не обработанные АМФ (Syamsiyah et al., 2018). Считается, что родственный гломалин почвенный белок (GRSP) поддерживает содержание воды в почвах, подверженных различным абиотическим стрессам (Wu et al., 2014), который позже регулирует водные частоты между почвой и растениями, автоматически запуская развитие растений. Гломалин содержит 30–40% углерода и родственных ему соединений, которые защищают почву от высыхания, повышая водоудерживающую способность почвы (Sharma et al., 2017). Инокуляция AMF влияет на функции, связанные с ростом, например, устьичную проводимость, водный потенциал листьев, относительное содержание воды (RWC), эффективность PSII и ассимиляцию CO 2 (He et al., 2017; Chandrasekaran et al., 2019). AMF также помогает улучшить устойчивость к водному стрессу за счет физиологических изменений надземных органов и тканей (Bárzana et al., 2012). Кроме того, инокуляция AMF улучшает накопление сухого вещества и увеличивает поглощение влаги, что, следовательно, повышает устойчивость растений к таким стрессам, как засуха и засоление. Использование AMF для роста растений в различных биологических экосистемах может в значительной степени способствовать органическому культивированию для стимулирования роста и максимизации урожайности (рис. 1).

Рисунок 1 Схематическое изображение функций микоризы по регулированию различных процессов в экосистеме и стимулированию роста растений в условиях абиотического стресса.

AMF в качестве биоудобрения

Биоудобрения представляют собой смесь встречающихся в природе веществ, которые используются для повышения плодородия почвы. Эти удобрения очень полезны для здоровья почвы, а также для роста и развития растений (Садхана, 2014). Различные исследования, проведенные в отношении AMF за последние два десятилетия, выявили его бесчисленные преимущества для здоровья почвы и урожайности сельскохозяйственных культур.Поэтому широко распространено мнение, что в ближайшем будущем АМФ можно рассматривать как замену неорганическим удобрениям, поскольку применение микоризы может эффективно снизить количественное использование химических удобрений, особенно фосфора (Ortas, 2012). Непрерывное использование неорганических удобрений, гербицидов и фунгицидов вызвало различные проблемы с почвой, растениями и здоровьем человека из-за их разрушительного воздействия на качество пищевых продуктов, здоровье почвы, а также воздушные и водные системы (Yang et al., 2004). Считается, что АМУ может снизить использование химических удобрений до 50% для достижения наилучшего сельскохозяйственного производства, но эта оценка зависит от вида растений и преобладающих стрессовых режимов (табл. 1).

Таблица 1 Наблюдаемые реакции растений на инокуляционное применение AMF на видах-хозяевах, подвергшихся различным обработкам абиотическим стрессом.

AMF and Mineral Nutrition

Чрезмерное землепользование может оказать сильное воздействие на общее биоразнообразие, что, в свою очередь, может повлиять на функцию экосистемы, как показано в нескольких отчетах (Smith and Read, 1997; Balliu et al., 2015; Нури и др., 2015; Вагг и др., 2015). Видная роль таких симбиотических отношений заключается в переносе питательных веществ, например, органического углерода (С), в виде липидов и сахаров (Jiang et al., 2017; Luginbuehl et al., 2017). Широко распространено мнение, что колонизация AMF стимулирует поглощение питательных веществ растениями (таблица 1). Очевидно, что инокуляция AMF может значительно повысить концентрацию различных макро- и микроэлементов, что приводит к увеличению продукции фотосинтеза и, следовательно, увеличению накопления биомассы (Chen et al., 2017; Митра и др., 2019). AMF обладает способностью повышать поглощение неорганических питательных веществ почти всеми растениями, особенно фосфатов (Smith et al., 2003; Nell et al., 2010). AMF также очень эффективны, помогая растениям поглощать питательные вещества из почв с дефицитом питательных веществ (Kayama and Yamanaka, 2014). Сообщалось, что помимо макроэлементов, ассоциация AMF увеличивает фитодоступность микроэлементов, таких как цинк и медь (Smith and Read, 1997). AMF улучшают поглощающую способность поверхности корней растений-хозяев (Bisleski, 1973).Экспериментальные испытания на растениях томатов, инокулированных АМФ, показали увеличение площади листьев и содержания азота, калия, кальция и фосфора, что отражает усиленный рост растений (Balliu et al., 2015). AMF развивают симбиоз с корнями, чтобы получать необходимые питательные вещества от растения-хозяина и, следовательно, взамен обеспечивать минеральные питательные вещества, например, N, P, K, Ca, Zn и S. Таким образом, AMF обеспечивают питательную поддержку растениям даже в неподходящих условиях. внутри клеток корня. AMF производит грибковые структуры, такие как арбускулы, которые способствуют обмену неорганических минералов и соединений углерода и фосфора, в конечном итоге придавая значительную силу растениям-хозяевам (Li et al., 2016б; Прасад и др., 2017). Следовательно, они могут значительно повысить концентрацию фосфора как в корневой системе, так и в побегах (Аль-Хмуд и Аль-Момани, 2017). В условиях дефицита фосфора микоризная ассоциация улучшает снабжение фосфором инфицированных корней растений-хозяев (Bucher, 2007). Например, скорость поглощения Pi была заметно улучшена у растений кукурузы, колонизированных AMF (Garcés-Ruiz, 2017). Повышенная фотосинтетическая активность и другие функции листьев напрямую связаны с увеличением частоты роста при инокуляции AMF, что напрямую связано с поглощением N, P и углерода, которые перемещаются к корням и способствуют развитию клубней.Было замечено, что AMF поддерживает поглощение фосфора и азота, что в конечном итоге способствует развитию растений при более высоких и низких уровнях фосфора при различных режимах орошения (Liu et al., 2014; Liu et al., 2018). Например, микоризный симбиоз положительно увеличивал концентрации N, P и Fe в Pelargoniumgraveolens L. в условиях засушливого стресса (Amiri et al., 2017). Гомес-Белло и др. (2015) сообщили об улучшении уровней P, Ca и K в Euonymus japonica в условиях солевого стресса из-за мгновенного прикрепления грибка.В другом исследовании инокулированные AMF растения Pistachio демонстрировали высокие уровни P, K, Zn и Mn в условиях засушливого стресса (Bagheri et al., 2012). Кроме того, инокуляция АМФ улучшила содержание фосфора и азота в тканях растения Chrysanthemum morifolium (Wang et al., 2018) и увеличила массу проростков за счет улучшения содержания воды и межклеточного СО 2 , содержания фосфора и азота в Leymus chinensis . (Цисян и др., 2017).

Считается, что AMF улучшает усвоение почти всех необходимых питательных веществ и, наоборот, снижает усвоение Na и Cl, что приводит к стимуляции роста (Evelin et al., 2012). Внерадикальный мицелий (ERM) может эффективно улучшать усвоение питательных веществ, тем самым улучшая рост и развитие растений (Lehmann and Rillig, 2015). Азот (N), являясь основным источником питания почвы, является хорошо известным минеральным удобрением даже в тех районах, где имеется достаточное количество скота и навоза. Многие ученые сообщают о роли AMF в поглощении питательных веществ почвой, особенно N и P, которые могут эффективно стимулировать рост растений-хозяев (Smith et al., 2011).У высших растений и некоторых сельскохозяйственных культур азот является основным ограничивающим фактором роста. Несколько исследований объяснили, что AMF обладают способностью поглощать и передавать N близлежащим растениям или растениям-хозяевам (Hodge and Storer, 2015; Battini et al., 2017; Turrini et al., 2018). Чжан и др. (2018a) продемонстрировали опосредованное AMF повышенное распределение биомассы побегов в метелки и зерна за счет повышенного перераспределения N и P в метелки, особенно при низких уровнях удобрений. Транслокация N в семена усиливается от колошения до зрелости.AMF после установления симбиоза продуцирует обширный подземный внерадикальный мицелий, простирающийся от корней до окружающей ризосферы, тем самым помогая улучшить усвоение питательных веществ, в частности азота (Battini et al., 2017). Взаимодействие солевого стресса и АМП существенно влияет на концентрации P и N и соотношение N:P в побегах растений (Wang et al., 2018). Недавно появились сообщения о том, что обработка нативным AMF приводит к значительным изменениям содержания азота в сельскохозяйственных культурах (Turrini et al., 2018).

Общепризнано, что грибы обладают способностью поглощать значительное количество азота из мертвого и разложившегося материала, что впоследствии повышает их приспособленность к росту и сохранению жизни. Кроме того, большая биомасса и повышенная потребность в N для AMF делают их основным участником глобального пула азота, который по масштабу эквивалентен тонким корням. Таким образом, они играют ключевую роль в цикле N (Hodge and Fitter, 2010). Внерадикальные гифы AMF могут поглощать и ассимилировать неорганический N (Jin et al., 2005). Несколько исследований показали, что примерно 20–75% общего поглощения азота растениями АМ могут быть переданы АМЖ их хозяевам (Tanaka and Yano, 2005; Govindarajulu et al., 2005; Ahanger et al., 2014; Hameed et al. и др., 2014; Хашем и др., 2018). Увеличение азота в растениях, колонизированных АМФ, очевидно, приводит к более высокому содержанию хлорофилла, поскольку молекулы хлорофилла могут эффективно улавливать азот (De Andrade et al., 2015). В литературе также можно найти другие данные, свидетельствующие в пользу опосредованного АМФ улучшения азотного питания растений (Courty et al., 2015; Букинг и Кафле, 2015 г.; Корреа и др., 2015). Инокуляция AMF улучшает накопление C и N и ассимиляцию N в условиях окружающей среды и при повышенных концентрациях CO 2 (Zhu et al., 2016). Например, сообщалось, что у оливковых растений AMF улучшает рост, накопление питательных микроэлементов и макроэлементов и их распределение в проростках, выращенных при повышенных уровнях Mn (Bati et al., 2015).

Улучшение питания растений и поддержание соотношения Ca 2+ и Na + являются важными динамическими свойствами, которые помогают улучшить положительные аспекты колонизации AMF в отношении общей производительности растений (Evelin et al., 2012; Абдель Латеф и Мирансари, 2014 г.). У микоризного нута были обнаружены улучшенный рост и уровни белка, Fe и Zn (Pellegrino and Bedini, 2014). Кроме того, в различных отчетах показана повышенная активность переносчика K + в корнях микоризы Lotus japonicus (Guether et al., 2009; Berruti et al., 2016). Кроме того, несколько лет назад появились два отчета о метаанализе, показавшие роль микоризного симбиоза с различными микроэлементами в сельскохозяйственных культурах (Lehmann et al., 2014; Леманн и Риллиг, 2015 г.; согласно обзору Berruti et al., 2016). Асрар и др. (2012) сообщили, что указанная грибковая ассоциация увеличивала содержание макроэлементов, таких как N, P, K, Ca и Mg, в Antirrhinum majus в условиях засухи. АМФ также оказался эффективным в ограничении высокого накопления Na, Mn, Mg и Fe в корнях (Bati et al., 2015). Несколько исследований, проведенных за последние несколько лет, показали, что AMF, такие как Glomus mosseae и Rhizophagus нерегулярный , демонстрируют улучшенную транслокацию тяжелых металлов в побеги (Zaefarian et al., 2013; Али и др., 2015). Микроэлементы, такие как Zn и Cu, диффузия которых ограничена в почвах, поглощаются растениями с помощью микоризных гиф.

AMF и урожайность растений

Полезные ризосферные микроорганизмы могут не только улучшать питательный статус сельскохозяйственных культур, как описано выше, но также могут улучшать качество сельскохозяйственных культур. Например, клубника, колонизированная AMF, демонстрировала повышенный уровень вторичных метаболитов, что приводило к улучшению антиоксидантных свойств (Castellanos-Morales et al., 2010). AMF может улучшить диетические качества сельскохозяйственных культур, влияя на производство каротиноидов и некоторых летучих соединений (Hart et al., 2015). Бона и др. (2017) наблюдали положительное влияние АМЖ на качество томатов. В другом исследовании Zeng et al. (2014) сообщили о повышенном содержании сахаров, органических кислот, витамина С, флавоноидов и минералов из-за Glomus versiforme , что приводит к улучшению качества цитрусовых. Микоризный симбиоз вызывает повышенное накопление антоцианов, хлорофилла, каротиноидов, общих растворимых фенолов, токоферолов и различных минеральных питательных веществ (Baslam et al., 2011). AMF использовались в крупномасштабном полевом выращивании кукурузы (Sabia et al., 2015), ямса (Lu et al., 2015) и картофеля (Hijri, 2016), что подтверждает, что AMF обладает значительным потенциалом для повышения урожайности. урожай. AMF также может усиливать биосинтез ценных фитохимических веществ в съедобных растениях и делать их пригодными для цепочки производства здоровой пищи (Sbrana et al., 2014; Rouphael et al., 2015).

Руфаэль и др. (2015) сообщили, что смягчение абиотического стресса с помощью AMF может происходить за счет поддержания pH почвы, тем самым защищая ее садоводческую ценность.Кроме того, AMF также может играть решающую роль в повышении устойчивости растений к стрессовым условиям, как описано ниже.

АМП и абиотические стрессы

Засуха

Стресс, вызванный засухой, влияет на жизнь растений многими способами; например, нехватка воды к корням снижает скорость транспирации, а также вызывает окислительный стресс (Impa et al., 2012; Hasanuzzaman et al., 2013). Стресс от засухи оказывает пагубное воздействие на рост растений, влияя на активность ферментов, поглощение ионов и усвоение питательных веществ (Ahanger and Agarwal, 2017; Ahanger et al., 2017а). Тем не менее, существуют убедительные доказательства ослабления стресса от засухи с помощью AMF для различных культур, таких как пшеница, ячмень, кукуруза, соя, клубника и лук (Mena-Violante et al., 2006; Ruiz-Lozano et al., 2015; Yooyongwech). и др., 2016; Moradtalab и др., 2019). Устойчивость растений к засухе может быть обусловлена ​​прежде всего большим объемом почвы, исследованной корнями, и экстрарадикальными гифами грибов (Gianinazzi et al., 2010; Orfanoudakis et al., 2010; Gutjahr and Paszkowski, 2013; Zhang et al. ., 2016).

Считается, что такая симбиотическая ассоциация регулирует различные физико-биохимические процессы в растениях, такие как повышенная осмотическая адаптация (Kubikova et al., 2001), регуляция устьиц путем контроля метаболизма АБК (Duan et al., 1996), усиленное накопление пролина (Ruiz-Sánchez et al., 2010; Yooyongwech et al., 2013) или повышенного уровня глутатиона (Rani, 2016). Симбиотическая связь различных растений с AMF может в конечном итоге улучшить размер и эффективность корней, индекс площади листьев и биомассу в текущих условиях засухи (Al-Karaki et al., 2004; Голамхосейни и др., 2013). Кроме того, AMF и их взаимодействие с растением-хозяином помогают поддерживать растения в суровых условиях окружающей среды (Ruiz-Lozano, 2003; таблица 1). Симбиоз AMF также приводит к усилению газообмена, водного баланса листьев, устьичной проводимости и скорости транспирации (Morte et al., 2000; Mena-Violante et al., 2006). AMF может способствовать ответам ABA, которые регулируют устьичную проводимость и другие связанные физиологические процессы (Ludwig-Müller, 2010).Недавно Ли и соавт. (2019) продемонстрировали опосредованное АМФ усиление роста и фотосинтеза у видов растений C 3 ( Leymus chinensis ) и C 4 ( Hemarthria altissima ) за счет активизации антиоксидантной системы.

Засоление

Общеизвестно, что засоление почв является растущей экологической проблемой, представляющей серьезную угрозу глобальной продовольственной безопасности. Известно, что солевой стресс подавляет рост растений, влияя на вегетативное развитие и чистую скорость ассимиляции, что приводит к снижению урожайности (Hasanuzzaman et al., 2013; Ахангер и др., 2017а). Это также способствует чрезмерному образованию активных форм кислорода (Ahmad et al., 2010; Ahanger and Agarwal, 2017; Ahanger et al., 2017b; Ahanger et al., 2018). Предпринимаются попытки изучить потенциальные средства повышения урожайности сельскохозяйственных культур на засоленных почвах. Одним из таких потенциальных средств является разумное использование AMF для смягчения неблагоприятного воздействия засоления на растения (Santander et al., 2019). В нескольких исследованиях сообщалось об эффективности AMF для обеспечения роста и повышения урожайности растений в условиях засоления (Talaat and Shawky, 2014; Abdel Latef and Chaoxing, 2014; таблица 1).Эль-Нашар (2017) сообщил, что AMF увеличивает скорость роста, водный потенциал листьев и эффективность использования воды растениями Antirrhinum majus . Недавно Айт-Эль-Мохтар и соавт. (2019) сообщили о благотворном влиянии симбиоза AMF на физиологические параметры, такие как скорость фотосинтеза, устьичная проводимость и водные отношения листьев в условиях засоления. АМФ значительно ослаблял вредное воздействие на фотосинтез в условиях засоления (Sheng et al., 2011). Микоризная инокуляция заметно улучшила скорость фотосинтеза и другие характеристики газообмена, содержание хлорофилла и эффективность использования воды у Ocimum basilicum L.в солевых условиях (Elhindi et al., 2017). Инокулированные AMF растения Allium sativum показали улучшенные показатели роста, включая индекс площади листьев, а также свежую и сухую биомассу в условиях засоления (Borde et al., 2010). Недавно Ван и соавт. (2018) сообщили о значительном увеличении сырой и сухой массы и концентрации азота в побегах и корнях благодаря инокуляции микоризы в условиях умеренного засоления.

Кроме того, у растений, содержащих АМФ, наблюдается повышенный синтез жасмоновой кислоты, салициловой кислоты и ряда важных неорганических питательных веществ.Например, концентрации общего P, Ca 2+ , N, Mg 2+ и K + были выше в растениях Cucumis sativus , обработанных АМФ, по сравнению с таковыми в неинокулированных растениях в условиях солевого стресса. (Хашем и др., 2018). Микоризная инокуляция Capsicum annuum показала повышенное содержание хлорофилла и поглощение Mg 2+ и N в сочетании со сниженным транспортом Na + в условиях засоления (Cekic et al., 2012). Кроме того, Сантандер и соавт.(2019) показали на салате, что микоризные растения имели более высокую продукцию биомассы, повышенный синтез пролина, повышенное поглощение N и заметные изменения ионных отношений, в частности снижение накопления Na + , чем у немикоризных растений в условиях стресса. условия. Прививка AMF может эффективно регулировать уровни ключевых регуляторов роста. Например, Хамид и др. (2014) и Talaat and Shawky (2014) наблюдали опосредованное АМФ улучшение концентрации цитокинина, приводящее к заметной транслокации фотосинтаза при солевом стрессе.Кроме того, было показано, что AMF-опосредованное стимулирование роста при солевом стрессе связано с изменением пула полиаминов (Kapoor et al., 2013). Кроме того, Арока и соавт. (2013) показали, что повышенное содержание стриголактона в растениях, обработанных АМФ, заметно смягчало различные эффекты засоления растений салата. Растения, колонизированные AMF, обладают способностью снижать окислительный стресс путем подавления перекисного окисления липидных мембран в условиях засоления (Abdel Latef and Chaoxing, 2014; Talaat and Shawky, 2014). Кроме того, инокуляция AMF также увеличивает накопление различных органических кислот, что приводит к усилению процесса осморегуляции у растений, выращенных в условиях солевого стресса.Например, Шэн и др. (2011) наблюдали повышенный синтез/накопление некоторых органических кислот в растениях кукурузы, растущих в засоленной почве, и АМФ индуцировал повышенное производство бетаина, подтверждая косвенную роль АМФ в осморегуляции растений в условиях засоления.

Тяжелые металлы

AMF, как широко распространено мнение, способствует укоренению растений в почвах, загрязненных тяжелыми металлами, из-за их способности усиливать защитную систему растений, опосредованных AMF, для стимулирования роста и развития.Тяжелые металлы могут накапливаться в пищевых культурах, фруктах, овощах и почве, вызывая различные опасности для здоровья (Liu et al., 2013; Yousaf et al., 2016). Ассоциация AMF с пшеницей положительно увеличивала поглощение питательных веществ при стрессе алюминия (Aguilera et al., 2014). У растений, выращенных на почвах, обогащенных Cd и Zn, наблюдается значительное угнетение роста побегов и корней, хлороз листьев и даже гибель (Moghadam, 2016). В литературе имеется много сообщений о выявлении эффектов, вызванных АМФ, на накопление металлов в растениях (Souza et al., 2012; Таблица 1). Тяжелые металлы могут быть иммобилизованы в гифах грибов внутреннего и внешнего происхождения (Ouziad et al., 2005), которые обладают способностью фиксировать тяжелые металлы в клеточной стенке и хранить их в вакуоли или могут хелатировать с некоторыми другими веществами в цитоплазме. (Punamiya et al., 2010) и, следовательно, снизить токсичность металлов для растений. Сильное воздействие АМГ на развитие и рост растений в тяжелых стрессовых условиях чаще всего связано со способностью этих грибов усиливать морфологические и физиологические процессы, которые увеличивают биомассу растений и, следовательно, поглощают важные неподвижные питательные вещества, такие как Cu, Zn и P, и, таким образом, снижение токсичности металлов в растениях-хозяевах (Kanwal et al., 2015; Мирансари, 2017). Также считается, что усиленный рост или хелатирование в ризосферной почве может вызывать растворение металлов в тканях растений (Kapoor et al., 2013; Audet, 2014). Сообщается, что AMF связывает Cd и Zn в клеточной стенке гиф мантии и клеток коры, тем самым ограничивая их поглощение и приводя к улучшению роста, урожайности и питательного статуса (Andrade and Silveira, 2008; Garg and Chandel, 2012).

Микоризы могут нарушать поглощение различных металлов растениями из ризосферы и их перемещение из корневой зоны в надземные части (Dong et al., 2008; Ли и др., 2015). Мицелии различных АМЖ обладают высокой катионообменной способностью и способностью поглощать металлы (Takács and Vörös, 2003). Неадаптированные к металлам AMF оседают в загрязненных почвах и снижают поглощение и накопление тяжелых металлов, как это наблюдается у многолетнего райграса ( Lolium perenne ) в искусственно загрязненной почве различными элементами, такими как Cd, Ni и Zn (Takács and Vörös, 2003). . Считается, что AMF регулирует поглощение и накопление некоторых ключевых неорганических питательных веществ. Например, сообщалось об усиленном поглощении Si растениями, инокулированными микоризой, такими как Glycine max (Yost and Fox, 1982) и Zea mays (Clark and Zeto, 2000).Хаммер и др. (2011) также зафиксировали значительное поглощение Si спорами и гифами Rhizophagus correctis и его перенос в корни хозяина. Уместно, что низкая подвижность и токсичность Cd также могут быть решены с помощью AMF путем повышения pH почвы (Shen et al., 2006), восстановления Cd в экстрарадикальном мицелии (Janouškova and Pavlíková, 2010) и связывания Cd с гломалин, гликопротеин. Например, в рисе АМФ очень эффективно снижал уровни Cd как в вакуолях, так и в клеточной стенке, что приводило к детоксикации Cd (Li et al., 2016а). Ван и др. (2012) заметили, что AMF-опосредованное улучшение переносимости Cd у люцерны ( Medicago sativa L.), возможно, было связано с модификацией химических форм Cd в различных растительных тканях. Различные процессы, которые происходят через AMF, включают иммобилизацию/ограничение соединений металлов, осаждение гранул полифосфата в почве, адсорбцию на хитине клеточной стенки гриба и хелатирование тяжелых металлов внутри гриба (рис. 1).

Температура (высокая и низкая)

По мере повышения температуры почвы реакции растительного сообщества могут зависеть от взаимодействий АМГ для устойчивого урожая и производства (Bunn et al., 2009). Тепловой стресс значительно влияет на рост и развитие растений, вызывая i) потерю энергии растений и подавление прорастания семян, ii) замедление скорости роста, iii) снижение производства биомассы, iv) увядание и сжигание листьев и репродуктивных органов, v) опадение и старение листьев, vi) повреждение, а также обесцвечивание плодов, vii) снижение урожайности и гибель клеток (Wahid et al., 2007; Hasanuzzaman et al., 2013) и viii) усиленный окислительный стресс. Как правило, растения, инокулированные АМФ, демонстрируют лучший рост при тепловом стрессе, чем растения, не инокулированные АМФ (Gavito et al., 2005). Майя и Мацубара (2013) сообщили об ассоциации AMF Glomus fasciculatum с ростом и развитием растений, что привело к положительным изменениям в росте в условиях высокой температуры (рис. 2; таблица 1).

Рисунок 2 Прививка AMF снижает температурный стресс у растений.

AMF может повысить устойчивость растений к холодовому стрессу (Birhane et al., 2012; Chen et al., 2013; Liu et al., 2013). Более того, в большинстве отчетов утверждается, что различные растения, инокулированные АМФ при низкой температуре, растут лучше, чем растения, не инокулированные АМФ (Zhu et al., 2010б; Абдель Латеф и Чаосин, 2011b; Чен и др., 2013 г.; Лю и др., 2013). AMF поддерживает растения в борьбе с холодовым стрессом и в конечном итоге улучшает развитие растений (Gamalero et al., 2009; Birhane et al., 2012). Более того, AMF также может удерживать влагу в растении-хозяине (Zhu et al., 2010a), увеличивать количество вторичных метаболитов растений, что приводит к укреплению иммунной системы растений, и увеличивать содержание белка для поддержки растений в условиях холодового стресса (Abdel Latef and Chaoxing, 2011б). Например, во время холодового стресса растения, инокулированные АМФ, продемонстрировали повышенную способность сохранять воду, а также эффективность ее использования (Zhu et al., 2010b). Симбиотические отношения AMF улучшают отношения между водой и растениями и увеличивают потенциал газообмена и осмотическую адаптацию (Zhu et al., 2012). АМФ улучшают синтез хлорофилла, что приводит к значительному повышению концентрации различных метаболитов в растениях, подвергшихся холодовому стрессу (Zhu et al., 2010a; Abdel Latef and Chaoxing, 2011b). Также сообщалось, что роль AMF во время холодового стресса изменяет содержание белка в помидорах и других овощах (Abdel Latef and Chaoxing, 2011b).

AMF и комбинированные абиотические стрессы

Общепризнано, что AMF может смягчать различные стрессы или их комбинации, включая засуху, соленость, температуру, питательные вещества и тяжелые металлы. Например, воздействие на растения сочетания засухи и засоления вызывает повышенное производство активных форм кислорода, которые могут быть очень вредными для растений (Bauddh and Singh, 2012). Детоксикация активных форм кислорода (АФК) осуществляется ферментами, которые обычно включают супероксиддисмутазу (СОД), каталазу (КАТ), пероксидазу (ПОД) и глутатионредуктазу (ГР) (Ahanger and Agarwal, 2017).Кроме того, комбинированное воздействие засухи и засоления на растения томата, инокулированные Scolecobasidium constrictum , показало улучшение продукции биомассы, водного баланса листьев, устьичной проводимости и F v/ F m по сравнению с растениями, не инокулированными (Duc. и др., 2018). Таким образом, AMF имеют решающее значение для улучшения роста растений и урожайности в условиях стресса (Abdel Latef, 2011; Abdel Latef and Chaoxing, 2011a; Abdel Latef and Chaoxing, 2011b; Abdel Latef and Chaoxing, 2014).В литературе имеются очень редкие отчеты об исследованиях, демонстрирующих роль АМФ в смягчении комбинированного воздействия двух или более стрессов. Симбиоз AMF защищает растения от различных абиотических стрессов, используя различные процессы, такие как повышение скорости фотосинтеза, поглощение и накопление минеральных питательных веществ, накопление осмопротекторов, повышение активности антиоксидантных ферментов и изменение экосистемы ризосферы (Bárzana et al., 2015; Calvo-Polanco et al., 2016; Yin et al., 2016). Несколько исследований показали улучшение состояния питания растений AMF в условиях осмотического стресса (Augé et al., 2014; Lehmann et al., 2014; Lehmann and Rillig, 2015) в результате дефицита орошения или засоления. Сходства между механизмами толерантности могут возникать в ответ на комбинированную адаптацию к стрессу, опосредованную AMF. Предполагается, что AMF-опосредованные изменения профиля фитогормонов, поглощения и ассимиляции минералов, накопления совместимых осмолитов и вторичных метаболитов, а также активация антиоксидантной системы могут быть общими механизмами, вызываемыми при различных стрессах.Однако специфические механизмы, такие как компартментация и секвестрация токсичных ионов, продукция фитохелатинов и экспрессия белков, могут быть специфическими и демонстрировать значительные изменения в зависимости от типа стресса и задействованных видов AMF. Изменения в характеристиках корней, таких как гидравлическая проводимость, могут значительно повысить устойчивость к осмотическому стрессу (Evelin et al., 2009). Чжан и др. (2018b) показали, что AMF защищает клещевину от солевого стресса, изменяя характеристики газообмена и уровни некоторых ключевых метаболитов.Указанные характеристики AMF могут повысить нутрицевтическое качество сельскохозяйственных культур и могут иметь большое агрономическое значение для производства и управления различными потенциальными культурами. Однако для выяснения роли АМФ в противодействии действию комбинированных стрессов необходимы обширные исследования.

Заключение и перспективы на будущее

Несколько отчетов об исследованиях уже задокументировали положительную роль AMF в улучшении роста растений в стрессовых условиях. Поэтому в этом обзоре существующая информация, связанная с ролью АМЖ, была последовательно объединена для понимания симбиотических отношений АМЖ с различными растениями в условиях стресса.Ранее AMF в основном обсуждались как полезные объекты для поглощения питательных веществ из почвы; однако недавно было ясно показано, что растения, инокулированные АМФ, могут эффективно бороться с различными факторами окружающей среды, такими как засоление, засуха, дефицит питательных веществ, щелочной стресс, стресс от холода и экстремальные температуры, и, таким образом, помогают увеличить урожайность большого количества растений с гектара. сельскохозяйственных культур и овощей. Поощрение использования AMF имеет огромное значение для современных глобальных сельскохозяйственных систем для их постоянной устойчивости.Несомненно, использование AMF для улучшения сельского хозяйства может значительно сократить использование синтетических удобрений и других химикатов, тем самым способствуя развитию биоздорового сельского хозяйства. Опосредованный AMF рост и повышение продуктивности сельскохозяйственных культур могут быть полезны для преодоления потребности в потреблении растущего населения во всем мире. Кроме того, следует поощрять использование экологически чистых технологий в связи с их широким распространением. Основное внимание будущих исследований должно быть сосредоточено на идентификации генов и генных продуктов, контролирующих опосредованный AMF рост и регуляцию развития при стрессовых сигналах.Идентификация как хозяина, так и специфических белковых факторов AMF, регулирующих симбиотическую ассоциацию, а также основные клеточные и метаболические пути при различных стрессах окружающей среды, может стать горячей областью для будущих исследований в этой области. Понимание вызванных AMF модуляций в механизмах толерантности и перекрестных помех, запускаемых для регулирования производительности растений, может помочь повысить урожайность сельскохозяйственных культур. Взятые вместе, AMF необходимо исследовать на всех уровнях для дальнейшего изучения их роли в природе в качестве биоудобрения для устойчивого сельскохозяйственного производства.

Вклад авторов

NB, CQ, MAA, SR, MIK, NA и LZ внесли равный вклад в подготовку этой рукописи. М.А. оказал значительную помощь в написании этой рукописи и внес окончательные исправления.

Финансирование

Эта работа была поддержана Национальной ключевой программой исследований и разработок Китая (2017YFE0114000), научно-техническим проектом China Tobacco Shaanxi Industrial Co. Ltd. (SXYC-2016-KJ-02) и научно-техническим проектом. компании Shaanxi China Tobacco Industrial Co., Ltd. (JS-FW-2016-001).

Заявление о конфликте интересов

Все авторы заявляют об отсутствии потенциального конфликта интересов с каким-либо коммерческим или финансовым учреждением, за исключением случаев, указанных в разделе «Финансирование» данной рукописи.

Благодарности

Авторы благодарят профессора Рану Маннс, CSIRO, Австралия, за критическое редактирование окончательного варианта рукописи, а также выражают признательность Северо-Западному университету A&F в Шэньси, Китай, за предоставление необходимых условий.

Ссылки

Абдель Латеф, А. А. (2011). Влияние арбускулярных микоризных грибов и меди на рост, накопление осмолита, минеральное питание и активность антиоксидантных ферментов перца ( Capsicum annuum L.). Микориза 21, 495–503. doi: 10.1007/s00572-010-0360-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Абдель Латеф, А. А., Чаосин, Х. (2011a). Влияние арбускулярных микоризных грибов на рост, минеральное питание, активность антиоксидантных ферментов и урожайность томата, выращенного в условиях засоления. Науч. Хорт. 127, 228–233. doi: 10.1016/j.scienta.2010.09.020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Абдель Латеф, А. А., Чаосин, Х. (2011b). Влияние арбускулярной микоризы на рост, фотосинтетические пигменты, осмотическую адаптацию и окислительный стресс у растений томатов, подвергшихся низкотемпературному стрессу. Acta Physiol. Растение. 33, 1217–1225. doi: 10.1007/s11738-010-0650-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Абдель Латеф, А.А., Чаосин, HJ (2014). Улучшает ли инокуляция Glomus mosseae солеустойчивость растений перца? Растениеводство. Регул. 33, 644–653. doi: 10.1007/s00344-014-9414-4

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Абдель Латеф, А. А., Мирансари, М. (2014). Роль арбускулярных микоризных грибов в смягчении последствий солевого стресса. Использование микробов для смягчения почвенных стрессов . Нью-Йорк, США: Спрингер. Наука + Бизнес Медиа, 23–38.doi: 10.1007/978-1-4939-0721-2_2

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Абдельхамид, Р. Э., Рабаб, А. М. (2019). Смягчение кадмиевого стресса за счет симбиоза арбускулярной микоризы. Междунар. Дж. Фиторемед. doi: 10.1080/15226514.2018.1556584

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Агилера П., Пабло К., Фернандо Б., Фриц О. (2014). Разнообразие арбускулярных микоризных грибов, связанных с растениями Triticum aestivum L., произрастающими в андозоле с высоким содержанием алюминия. Сельскохозяйственный. Эко. Окружающая среда. 186, 178–184. doi: 10.1016/j.agee.2014.01.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахангер М. А., Алиемени М. Н., Виджая Л., Аламри С. А., Алам П., Ашраф М. и др. (2018). Потенциал экзогенно полученного кинетина в защите Solanum lycopersicum от окислительного стресса, вызванного NaCl, посредством активизации антиоксидантной системы, цикла аскорбат-глутатион и системы глиоксалаза. PLoS One 13 (9), e0202–e0175.doi: 10.1371/journal.pone.0202175

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ахангер, Массачусетс, Агарвал, Р. М. (2017). Калий активизирует антиоксидантный метаболизм и снижает ингибирование роста в условиях водного и осмотического стресса у пшеницы ( Triticum aestivum L.). Протоплазма 254 (4), 1471–1486. doi: 10.1007/s00709-016-1037-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ахангер М. А., Титтал М., Мир Р. А., Агарвал Р.М. (2017а). Смягчение вызванных водой и осмотическим стрессом изменений ферментов метаболизма азота у сортов Triticum aestivum L. калием. Протоплазма 254 (5), 1953–1963. doi: 10.1007/s00709-017-1086-z

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ахангер, М. А., Томар, Н. С., Титтал, М., Аргал, С., Агарвал, Р. М. (2017b). Рост растений в условиях водного/солевого стресса: продукция АФК; антиоксиданты и значение добавленного калия в таких условиях. Физиол. Мол. биол. Растения. 23 (4), 731–744. doi: 10.1007/s12298-017-0462-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ахангер, М. А., Тьяги, С. Р., Вани, М. Р., Ахмад, П. (2014). «Засухоустойчивость: роль органических осмолитов, регуляторов роста и минеральных питательных веществ», в Физиологические механизмы и стратегии адаптации растений к изменяющимся условиям окружающей среды , том. 1 . ред. Ахмад, П., Вани, М. Р. (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer), 25–55. дои: 10.1007/978-1-4614-8591-9_2

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ахмад П., Джалил К. А., Салем М. А., Наби Г., Шарма С. (2010). Роль ферментативных и неферментативных антиоксидантов в растениях при абиотическом стрессе. Крит. Преподобный Биотехнолог. 30, 161–175. doi: 10.3109/07388550

4243

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Айт-Эль-Мохтар М., Лауан Р. Б., Анли М., Бутаскнит А., Вахби С., Меддич А. (2019). Использование микоризных грибов для повышения устойчивости финиковой пальмы ( Phoenix dactylifera L.) рассады к солевому стрессу. Науч. Хори. 253, 429–438. doi: 10.1016/j.scienta.2019.04.066

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Аль-Хмуд, Г., Аль-Момани, А. (2017). Влияние четырех микоризных продуктов на рост растений тыквы и их влияние на физиологические элементы растения. Доп. Обрезать. науч. Тех. 5, 260. doi: 10.4172/2329-8863.1000260

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Али Н., Масуд С., Мухтар Т., Камран М. А., Рафик М., Munis, M.F.H., et al. (2015). Различное влияние кадмия и хрома на рост, фотосинтетическую активность и поглощение металлов Linum usitatissimum в сочетании с Glomus intraradices . Окружающая среда. Монитор. Оценивать. 187 (6), 311. doi: 10.1007/s10661-015-4557-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аль-Караки Г., Макмайкл Б., Зак Дж. (2004). Полевая реакция пшеницы на арбускулярные микоризные грибы и стресс от засухи. Михориза 14, 263–269.doi: 10.1007/s00572-003-0265-2

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Алькарави А.А., Абд-Аллах Э.Ф., Хашем А. (2014a). Снижение вредного воздействия солей за счет микоризных грибов в Ephedra aphylla Форсск. Дж. Завод. Взаимодействовать. 9 (1), 802–810. doi: 10.1080/17429145.2014.949886

CrossRef Full Text | Google Scholar

Алькарави А. А., Хашем А., Абдаллах Э. Ф., Альшахрани Т. С., Хукаил А. А. (2014b).Влияние солености на содержание влаги, пигментную систему и состав липидов в Ephedra alata Decne . Акта Биол. Повесили. 65 (1), 61–71. doi: 10.1556/ABiol.65.2014.1.6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Амири Р., Али Н., Нематолла Э., Мохаммад Р. С. (2017). Пищевой статус, изменения эфирного масла и эффективность использования воды розовой герани в ответ на арбускулярные микоризные грибы и стресс дефицита воды. Симбиоз 73, 15–25.doi: 10.1007/s13199-016-0466-z

CrossRef Full Text | Google Scholar

Амири Р., Никбахт А., Этемади Н. (2015). Смягчение стресса от засухи на розовой герани Pelargoniumgraveolen L Herit. с точки зрения антиоксидантной активности и вторичных метаболитов при микоризной инокуляции. Науч. Хорт. 197, 373–380. doi: 10.1016/j.scienta.2015.09.062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Andrade, SAL, Silveira, APD (2008).Влияние микоризы на развитие кукурузы в условиях стресса Cd и поступления фосфора. Браз. J. Физиол растений. 20 (1), 39–50. doi: 10.1590/S1677-04202008000100005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Арока Р., Руис-Лозано Х. М., Замарреньо А. М., Паз Х. А., Гарсия-Мина Х. М., Позо Х. А. и др. (2013). Арбускулярный микоризный симбиоз влияет на выработку стриголактона в условиях засоления и снижает солевой стресс у растений салата. J. Физиол растений. 170, 47–55.doi: 10.1016/j.jplph.2012.08.020

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Асрар А.А., Абдель-Фаттах Г.М., Эльхинди К.М. (2012). Улучшение роста, цветения и водного режима растений львиного зева Antirhinum majus L., выращенных в условиях хорошего полива и водного стресса с использованием арбускулярных микоризных грибов. Фотосинтетика 50, 305–316. doi: 10.1007/s11099-012-0024-8

CrossRef Full Text | Google Scholar

Одет, П.(2014). «Арбускулярные микоризные грибы и металлическая фиторемедиация: экофизиологическая взаимодополняемость по отношению к стрессу окружающей среды», в Новые технологии и управление устойчивостью сельскохозяйственных культур к стрессу . ред. Ахмад, П., Расул, С. (Сан-Диего: Academic Press), 133–160. doi: 10.1016/B978-0-12-800875-1.00006-5

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Оге, Р. М., Толер, Х. Д., Сакстон, А. М. (2014). Арбускулярный микоризный симбиоз и осмотическая адаптация в ответ на стресс NaCl: метаанализ. Перед. Растение. науч. 5, 562. doi: 10.3389/fpls.2014.00562

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Багери В., Шамшири М. Х., Ширани Х., Руста Х. (2012). Поглощение и распределение питательных веществ в проростках микоризной фисташки в условиях засушливого стресса. Дж. Агрик. науч. Технол. 14, 1591–1604. doi: 10.5367/oa.2012.0109

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Баллиу, А., Саллаку, Г., Ревальд, Б. (2015). Инокуляция AMF усиливает рост и улучшает скорость усвоения питательных веществ пересаженной рассадой томатов, испытывающей засоленный стресс. Устойчивое развитие 7, 15967–15981. doi: 10.3390/su71215799

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Барроу, Си Джей (2012). Потенциал биоугля для противодействия деградации земель и улучшения сельского хозяйства. Приложение. геогр. 34, 21–28. doi: 10.1016/j.apgeog.2011.09.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барзана Г., Арока Р., Пас Дж. А., Шомон Ф., Мартинес-Бальеста М. К., Карвахаль М. и др. (2012). Арбускулярный микоризный симбиоз увеличивает относительный апопластный поток воды в корнях растения-хозяина как в условиях обильного полива, так и в условиях засушливого стресса. Энн. Бот. 109, 1009–1017. doi: 10.1093/aob/mcs007

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Барзана Г., Арока Р., Руис-Лозано Дж. М. (2015). Локализованное и нелокализованное влияние арбускулярно-микоризного симбиоза на накопление осмолитов и аквапоринов и на антиоксидантные системы растений кукурузы при полном или частичном высыхании корней. Окружающая среда растительных клеток. 38, 1613–1627. doi: 10.1111/pce.12507

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баслам М., Гармендия, И., Гойкоэчеа, Н. (2011). Арбускулярные микоризные грибы (AMF) улучшили рост и пищевые качества салата, выращенного в теплицах. Дж. Агрик. Пищевая хим. 59, 5504–C5515. doi: 10.1021/jf200501c

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бати, С. Б., Сантилли, Э., Ломбардо, Л. (2015). Влияние арбускулярных микоризных грибов на рост, а также на поглощение и распределение микроэлементов и макроэлементов оливковыми побегами, растущими в условиях высоких уровней общего Mn. Микориза 25 (2), 97–108. doi: 10.1007/s00572-014-0589-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баттини Ф., Грёнлунд М., Аньолуччи М., Джованнетти М., Якобсен И. (2017). Облегчение поглощения фосфора растениями кукурузы микоризосферными бактериями. Науч. Rep. 7, 4686. doi: 10.1038/s41598-017-04959-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бодд, К., Сингх, Р. П. (2012). Рост: эффективность устойчивости и потенциал фиторемедиации Ricinus communis (L.) и Brassica juncea (L.) в условиях засоления и засухи, пораженных почвой, загрязненной кадмием. Экотоксикол. Окружающая среда. Саф. 85, 13–22. doi: 10.1016/j.ecoenv.2012.08.019

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Баяни Р., Саатейи А., Фагани Э. (2015). Влияние арбускулярной микоризы на эффективность усвоения фосфора и механизмы засухоустойчивости ячменя Hordeum vulgare L. Int. Дж. Биоци. 7, 86–94. дои: 10.12692/ijb/7.1.86-94

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Беррути А., Лумини Э., Балестрини Р., Бьянчотто В. (2016). Арбускулярные микоризные грибы как естественные биоудобрения: воспользуемся прошлыми успехами. Перед. микробиол. 6, 1559. doi: 10.3389/fmicb.2015.01559

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бирхане Э., Стерк Ф., Фетене М., Бонгерс Ф., Кайпер Т. (2012). Арбускулярные микоризные грибы усиливают фотосинтез, эффективность использования воды и рост проростков ладана в условиях пульсирующей доступности воды. Экология 169, 895–904. doi: 10.1007/s00442-012-2258-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Bisleski, RL (1973). Запасы фосфатов, транспорт фосфатов и доступность фосфатов. год. Преподобный Завод Физиол. 24, 225–252. doi: 10.1146/annurev.pp.24.060173.001301

CrossRef Full Text | Google Scholar

Бона Э., Кантамесса С., Масса Н., Манассеро П., Марсано Ф., Копетта А. и др. (2017). Арбускулярные микоризные грибы и псевдомонады, стимулирующие рост растений, улучшают урожайность, качество и пищевую ценность томатов: полевые исследования. Микориза 27, 1–С11. doi: 10.1007/s00572-016-0727-y

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Borde, M., Dudhane, M., Jite, P.K. (2010). АМ грибы влияют на фотосинтетическую активность, рост и антиоксидантные ферменты в Allium sativum L. в условиях засоления. Нет. науч. биол. 2, 64–71. doi: 10.15835/nsb245434

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Боулз Т. М., Барриос-Масиас Ф. Х., Карлайл Э.А., Каваньяро, Т. Р., Джексон, Л. Э. (2016). Влияние арбускулярной микоризы на урожай томатов, поглощение питательных веществ, водные отношения и динамику углерода в почве при дефиците орошения в полевых условиях. Науч. Общая окружающая среда. 566, 1223–1234. doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.05.178

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бойер Л. Р., Брэйн П., Сюй X. М., Джеффрис П. (2014). Инокуляция подверженной засухе клубники смешанным инокулятом двух арбускулярных микоризных грибов: влияние на динамику популяций видов грибов в корнях и, как следствие, устойчивость растений к воде. Микориза 25 (3), 215–227. doi: 10.1007/s00572-014-0603-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Букинг Х., Кафле А. (2015). Роль арбускулярных микоризных грибов в поглощении азота растениями: современные знания и пробелы в исследованиях. Агрономия 5, 587–612. doi: 10.3390/agronomy5040587

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Кабрал, К., Сабина, Р., Иванка, Т., Бернд, В. (2016). Арбускулярные микоризные грибы изменяют распределение и состав питательных веществ в пшенице (Triticum aestivum L.) подвергается тепловому стрессу. Растительная почва 408 (1–2), 385–399. doi: 10.1007/s11104-016-2942-x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Кальво-Поланко М., Санчес-Ромера Б., Арока Р., Асинс М. Дж., Деклерк С., Додд И. К. и др. (2016). Изучение использования рекомбинантных инбредных линий в сочетании с полезными микробными инокулянтами (грибок AM и PGPR) для улучшения устойчивости томата к засухе. Окружающая среда. Эксп. Бот. 131, 47–57. doi: 10.1016/j.envexpbot.2016.06.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастелланос-Моралес, В., Вильегас, Дж., Венделин, С., Фирхайлинг, Х., Эдер, Р., Карденас-Наварро, Р. (2010). Колонизация корней арбускулярным микоризным грибом Glomus intraradices изменяет качество плодов земляники ( Fragaria ananassa Duch.) при различных уровнях азота. J. Sci. Фуд Агрик. 90, 1774–1782 гг. doi: 10.1002/jsfa.3998

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чекич, Ф.О., Уньяяр С., Ортас И. (2012). Влияние инокуляции арбускулярной микоризы на биохимические параметры стручкового перца, выращенного в условиях длительного солевого стресса. тюрк. Дж. Бот. 36, 63–72. doi: 10.3906/bot-1008-32

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Чандрасекаран М., Чанратана М., Ким К., Сешадри С., Са Т. (2019). Влияние арбускулярных микоризных грибов на фотосинтез, водный статус и газообмен растений в условиях солевого стресса — метаанализ. Перед.Растениевод. 10, 457. doi: 10.3389/fpls.2019.00457

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чен С., Джин В., Лю А., Чжан С., Лю Д., Ван Ф. и др. (2013). Арбускулярные микоризные грибы (АМФ) усиливают рост и вторичный метаболизм огурцов, подвергшихся низкотемпературному стрессу. Науч. Хорт. 160, 222–229. doi: 10.1016/j.scienta.2013.05.039

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен С., Чжао Х., Цзоу К., Ли Ю., Chen, Y., Wang, Z., et al. (2017). Комбинированная инокуляция несколькими арбускулярными микоризными грибами улучшает рост, усвоение питательных веществ и фотосинтез рассады огурца. Перед. микробиол. 8, 25–16. doi: 10.3389/fmicb.2017.02516

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кларк, Р. Б., Зето, С. К. (2000). Поглощение минералов арбускулярными микоризными растениями. J. Питательные вещества для растений. 23, 867–902. doi: 10.1080/01

000

68

CrossRef Full Text | Google Scholar

Корти, П.Э., Смит П., Когель С., Редекерм Д., Випф Д. (2015). Поглощение и транспорт неорганического азота в полезных взаимодействиях корней растений и микробов. Крит. Преподобный завод наук. 34, 4–16. doi: 10.1080/07352689.2014.897897

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Андраде, С.А.Л., Домингес, А.П., Маццафера, П. (2015). Фотосинтез индуцируется у растений риса, которые связаны с арбускулярными микоризными грибами и выращиваются в условиях стресса арсената и арсенита. Хемосфера 134, 141–149.doi: 10.1016/j.chemosphere.2015.04.023

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Донг Ю., Чжу Ю. Г., Смит Ф. А., Ван Ю., Чен Б. (2008). Арбускулярная микориза повышала устойчивость к мышьяку растений клевера белого Trifolium repens L. и райграса Lolium perenne L. в почве, загрязненной мышьяком. Окружающая среда. Загрязн. 155, 174–181. doi: 10.1016/j.envpol.2007.10.023

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Дуань, X., Neuman, D.S., Reiber, J.M., Green, C.D., Arnold, M., Saxton, A.M., et al. (1996). Влияние микоризы на гидравлические и гормональные факторы, участвующие в контроле устьичной проводимости во время засухи. Дж. Экспл. Бот. 47 (303), 1541–1550. doi: 10.1093/jxb/47.10.1541

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Дук, Н. Х., Чинталан, З., Поста, К. (2018). Арбускулярные микоризные грибы смягчают негативное воздействие сочетанной засухи и теплового стресса на растения томата. Завод физиол. Биохим. 132, 297–307. doi: 10.1016/j.plaphy.2018.09.011

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Эльхинди, К.М., Эль-Дин, С.А., Эльгорбан, А.М. (2017). Влияние арбускулярных микоризных грибов на смягчение вызванных солью побочных эффектов базилика сладкого ( Ocimum basilicum L.). Саудовская Дж. Биол. науч. 24, 170–179. doi: 10.1016/j.sjbs.2016.02.010

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

ЭЛ-Нашар, Ю.И. (2017). Реакция львиного зева Antirrhinum majus L. на орошение смешанной водой и инокуляцию арбускулярными микоризными грибами: поглощение минералов и водные отношения листьев. Фотосинтетика 55 (2), 201–209. doi: 10.1007/s11099-016-0650-7

CrossRef Full Text | Google Scholar

Эвелин Х., Гири Б., Капур Р. (2012). Вклад инокуляции Glomus intraradices в усвоение питательных веществ и смягчение ионного дисбаланса у NaCl-стрессированных Trigonella foenum-graecum . Микориза 22, 203–217. doi: 10.1007/s00572-011-0392-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гамалеро, Э., Лингва, Г., Берта, Г., Глик, Б. Р. (2009). Положительная роль бактерий, стимулирующих рост растений, и арбускулярных микоризных грибов в реакции растений на стресс, вызванный тяжелыми металлами. Кан. Дж. Микробиол. 55, 501–514. 245. doi: 10.1139/W09-010

CrossRef Full Text | Google Scholar

Гарсес-Руис, М., Калонн-Салмон, М., Плоузникофф, К., Миссон, С., Наваррете-Миер, М., Краненбрук, С., и соавт. (2017). Динамика кратковременного поглощения фосфора интактными микоризными и немикоризными растениями кукурузы, выращенными в циркуляторной полугидропонной системе культивирования. Перед. Растениевод. 8, 1471. doi: 10.3389/fpls.2017.01471

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гарг, Н., Сингх, С. (2017). Арбускулярная микориза Rhizophagus correctis и кремний модулируют рост, биосинтез пролина и урожайность у Cajanus cajan , L.Миллсп. (голубиный горох) в условиях кадмиевого и цинкового стресса. J. Регулятор роста растений. 37, 1–18. doi: 10.1007/s00344-017-9708-4

CrossRef Full Text | Google Scholar

Гарг Н., Чандел С. (2012). Роль арбускулярных микоризных (АМ) грибов в росте, поглощении кадмия, осмолите и синтезе фитохелатина у Cajanus cajan (L.) Millsp. при стрессах NaCl и Cd. J. Регулятор роста растений. 31 (3), 292–308. doi: 10.1007/s00344-011-9239-3

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гавито, М.E., Olsson, P.A., Rouhier, H., Medinapeñafiel, A., Jakobsen, I., Bago, A. (2005). Температурные ограничения роста и функционирования культур корневых органов с арбускулярными микоризными грибами. Новый Фитол. 168, 179–188. doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01481.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Голамхосейни М., Галаванд А., Долатабадян А., Джамшиди Э., Ходаи-Джоган А. (2013). Влияние инокуляции арбускулярной микоризы на рост, урожайность, поглощение питательных веществ и продуктивность поливной воды подсолнечника, выращиваемого в условиях засушливого стресса. Сельскохозяйственный. Управление водой 117, 106–114. doi: 10.1016/j.agwat.2012.11.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джанинацци С., Голотт А., Бине М. Н., Ван Туйнен Д., Редекер Д., Випф Д. (2010). Агроэкология: ключевая роль арбускулярных микориз в экосистемных услугах. Микориза 20, 519–530. doi: 10.1007/s00572-010-0333-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гири Б., Капур Р., Мукерджи К. Г. (2007).Улучшенная устойчивость Acacia nilotica к солевому стрессу из-за арбускулярной микоризы, Glomus fasciculatum , может быть частично связана с повышенным соотношением K/Na в тканях корней и побегов. Микробиолог. Экол. 54, 753–760. doi: 10.1007/s00248-007-9239-9

CrossRef Full Text | Google Scholar

Goicoechea, N., Antol, MC (2017). Повышение пищевой ценности продовольственных культур. Микробиолог. Биотехнолог. 10, 1004–1007. doi: 10.1111/1751-7915.12764

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гойкоэчеа, Н., Беттони, М., Фуэртес-Мендисабал, Т., Гонсалес-Муруа, К., Аранхуэло, И. (2016). Признаки качества твердой пшеницы, зависящие от инокуляции микоризы, наличия воды и концентрации CO 2 в атмосфере. Урожай прошлого. науч. 67, 147–155. doi: 10.1071/CP15212

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гомес-Белло, М. Дж., Ортуньо, М. Ф., Нортес, П. А., Висенте-Санчес, Дж., Баньон, С., Санчес Бланко, М. Дж. (2015). Микоризные растения бересклета и очищенная вода: биомасса, состояние воды и реакция на питание. Науч. Хорт. 186, 61–69. doi: 10.1016/j.scienta.2015.02.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Говиндараджулу М., Пфеффер П. Э., Джин Х. Р., Абубакер Дж., Доудс Д. Д., Аллен Дж. В. и др. (2005). Перенос азота в арбускулярно-микоризном симбиозе. Природа 435, 819–823. doi: 10.1038/nature03610

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Грюмберг, Б. К., Мария, У. К., Шредер, А., Варгас-Гил, С., Луна, К.М. (2015). Роль идентичности инокулята в смягчении стресса от засухи арбускулярными микоризными грибами на сое. Биол. Ферт. Почвы 51, 1–10. doi: 10.1007/s00374-014-0942-7

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Guether, M., Neuhäuser, B., Balestrini, R. (2009). Микоризный переносчик аммония из Lotus japonicus усваивает азот, выделяемый арбускулярными микоризными грибами. Завод физиол. 150, 73–83. doi: 10.1104/стр.109.136390

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хаджиболанд Р., Алиасгарзаде Н., Лайех С. Ф., Пошенридер К. (2010). Колонизация арбускулярными микоризными грибами улучшает солеустойчивость растений томата Solanum lycopersicum L. Почва для растений. 331, 313–327. doi: 10.1007/s11104-009-0255-z

CrossRef Full Text | Google Scholar

Хаджиболанд Р., Даштебани Ф., Алиасгарзад Н. (2015). Физиологические реакции галофитной травы C 4 , Aeluropus littoralis на засоление и колонизацию арбускулярными микоризными грибами. Фотосинтетика 53 (4), 572–584. doi: 10.1007/s11099-015-0131-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хамид А., Дильфуза Э., Абд-Аллах Э. Ф., Хашем А., Кумар А., Ахмад П. (2014). «Солевой стресс и арбускулярный микоризный симбиоз у растений», Использование микробов для смягчения почвенных стрессов , том. 1. Изд. Мирансари, М. (Нью-Йорк: Springer Science + Business Media), 139–159. doi: 10.1007/978-1-4614-9466-9_7

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Хаммер, Э.К., Наср Х., Паллон Дж., Олссон П.А., Валландер Х. (2011). Элементный состав арбускулярных микоризных грибов при высоком засолении. Микориза 21 (2), 117–129. doi: 10.1007/s00572-010-0316-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Харт М., Эрет Д. Л., Крамбейн А., Леунг К., Марч С., Тури К. и др. (2015). Инокуляция арбускулярными микоризными грибами повышает пищевую ценность томатов. Микориза 25, 359–376.doi: 10.1007/s00572-014-0617-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Hasanuzzaman, M., Gill, S.S., Fujita, M. (2013). «Физиологическая роль оксида азота в растениях, выращенных в неблагоприятных условиях окружающей среды», в Акклиматизация растений к стрессу окружающей среды . ред. Тутея, Н., Гилл, С.С. (Нью-Йорк: Springer Science + Business Media), 269–322. doi: 10.1007/978-1-4614-5001-6_11

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хашем А., Абдаллах Э.Ф., Алкарави А. А., Альдубисе А., Эгамбердиева Д. (2015). Арбускулярные микоризные грибы повышают солеустойчивость Panicum turgidum Forssk, изменяя пути фотосинтеза и антиоксидантов. Дж. Взаимодействие с растениями. 10 (1), 230–242. doi: 10.1080/17429145.2015.1052025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хашем А., Алькарави А. А., Радхакришнан Р., Аль-Арджани А. Ф., Альдехайш Х. А., Эгамбердиева Д. и др. (2018). Арбускулярные микоризные грибы регулируют окислительную систему, гормоны и ионное равновесие, вызывая толерантность к солевому стрессу у Cucumis sativus L. Саудовская Дж. Биол. науч. 25 (6), 1102–1114. doi: 10.1016/j.sjbs.2018.03.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хэ, Ф., Шэн, М., Тан, М. (2017). Влияние Rhizophagus correctis на фотосинтез и антиоксидантную ферментативную систему у Robinia pseudoacacia L. в условиях засухи Стресс. Перед. Растениевод. 8, 183. doi: 10.3389/fpls.2017.00183

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хиджри, М.(2016). Анализ большого набора данных из полевых испытаний микоризной инокуляции картофеля показал очень значительное увеличение урожайности. Микориза 2, 209–214. doi: 10.1007/s00572-015-0661-4

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ходж А., Фиттер Х. (2010). Значительное поглощение азота арбускулярными микоризными грибами из органического материала имеет значение для круговорота азота. Проц. Натл. акад. науч. 107, 13754–13759. doi: 10.1073/pnas.1005874107

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ходж А., Сторер, К. (2015). Арбускулярная микориза и азот: последствия для отдельных растений и экосистем. Почва для растений. 386, 1–19. doi: 10.1007/s11104-014-2162-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Импа, С. М., Надараджан, С., Джагадиш, С. В. К. (2012). «Стресс, вызванный засухой, активные формы кислорода и антиоксиданты в растениях», в Реакция растений на абиотический стресс: метаболизм, продуктивность и устойчивость . ред. Ахмад П., Прасад М.NV (ООО: Springer Science+ Business Media), 131–147. doi: 10.1007/978-1-4614-0634-1_7

CrossRef Full Text | Google Scholar

Яноушкова М., Павликова Д. (2010). Иммобилизация кадмия в ризосфере арбускулярно-микоризных растений экстракорневым мицелием гриба. Почва для растений 332, 511–520. doi: 10.1007/s11104-010-0317-2

CrossRef Full Text | Google Scholar

Jiang, Y. N., Wang, W. X., Xie, Q. J., Liu, N., Liu, L. X., Wang, D.П. и др. (2017). Растения переносят липиды для поддержания колонизации мутуалистическими микоризными и паразитическими грибами. Наука 356, 1172–1175. doi: 10.1126/science.aam9970

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Джин Х., Пфеффер П. Э., Доудс Д. Д., Пиотровски Э., Ламмерс П. Дж., Шачар-Хилл Ю. (2005). Поглощение, метаболизм, транспорт и перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе. Новый Фитол. 168, 687–696. дои: 10.1111/j.1469-8137.2005.01536.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Jixiang, L., Yingnan, W., Shengnan, S., Chunsheng, M., Xiufeng, Y. (2017). Влияние арбускулярных микоризных грибов на рост, фотосинтез и фотосинтетические пигменты проростков Leymus chinensis в условиях соляно-щелочного стресса и осаждения азота. Науч. Общая окружающая среда. 576, 234–241. doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.10.091

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Юнг, С.К., Мартинес-Медина, А., Лопес-Раес, Дж. А., Позо, М. Дж. (2012). Устойчивость к микоризе и активация защитных сил растений. J. Chem. Экол. 38, 651–664. doi: 10.1007/s10886-012-0134-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Канвал С., Бано А., Малик Р. Н. (2015). Влияние арбускулярных микоризных грибов на поглощение металлов, физиологическую и биохимическую реакцию Medicago sativa L. при повышении концентрации Zn и Cd в почве. утра. Дж. Растениевод. 6, 2906–2923. doi: 10.4236/ajps.2015.618287

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Капур Р., Эвелин Х., Матур П., Гири Б. (2013). «Арбускулярная микориза: подходы к устойчивости сельскохозяйственных культур к абиотическому стрессу для устойчивого сельского хозяйства», в Акклиматизация растений к стрессу окружающей среды . ред. Тутея, Н., Гилл, С.С. (ООО: Springer Science+Business Media), 359–401. doi: 10.1007/978-1-4614-5001-6_14

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Каяма, М., Яманака, Т. (2014). Характеристики роста эктомикоризных сеянцев Quercus glauca , Quercus salicina и Castanopsis cuspidata , высаженных на кислую почву. Деревья 28, 569–583. doi: 10.1007/s00468-013-0973-y

CrossRef Full Text | Google Scholar

Халлуфи, М., Мартинес-Андухар, К., Лачааль, М., Каррай-Бурауи, Н., Перес-Альфосеа, Ф., Альбасете, А. (2017). Взаимодействие между внекорневой подкормкой GA 3 и инокуляцией арбускулярных микоризных грибов улучшает рост засоленных томатов Solanum lycopersicum L.растений путем изменения гормонального баланса. J. Физиол растений. 214, 134–144. doi: 10.1016/j.jplph.2017.04.012

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Кубикова Э., Мур Дж. Л., Оунлью Б. Х., Маллен М. Д., Оже Р. М. (2001). Влияние микоризы на осмотическую адаптацию у Ocimum basilicum во время смертельной сушки. J. Физиол растений. 158, 1227–1230. doi: 10.1078/0176-1617-00441

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Леманн, А., Риллиг, MC (2015). Вклад арбускулярной микоризы в концентрации питательных веществ меди, марганца и железа в сельскохозяйственных культурах — метаанализ. Почвенный биол. Биохим. 81, 147–158. doi: 10.1016/j.soilbio.2014.11.013

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Леманн А., Вересоглу С. Д., Лейфхайт Э. Ф., Риллиг М. К. (2014). Влияние арбускулярной микоризы на питание цинком сельскохозяйственных культур: метаанализ. Почвенный биол. Биохим. 69, 123–131. doi: 10.1016/j.почвабио.2013.11.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, H., Chen, XW, Wong, MH (2015). Арбускулярные микоризные грибы снижали соотношение неорганического/органического мышьяка в рисовых зернах. Хемосфера 145, 224–230. doi: 10.1016/j.chemosphere.2015.10.067

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Li, H., Luo, N., Zhang, L.J., Zhao, H.M., Li, Y.W., Cai, Q.Y., et al. (2016а). Влияют ли арбускулярные микоризные грибы на кинетику поглощения кадмия, субклеточное распределение и химические формы в рисе? Науч.Общая окружающая среда. 571, 1183–1190. doi: 10.1016/j.scitotenv.2016.07.124

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Li, J., Meng, B., Chai, H., Yang, X., Song, W., Li, S., et al. (2019). Арбускулярные микоризные грибы облегчают стресс от засухи у трав C 3 ( Leymus chinensis ) и C 4 ( Hemarthria altissima ) посредством , изменяя активность антиоксидантных ферментов и фотосинтез. Перед. Растениевод. 10, 499. doi: 10.3389/fpls.2019.00499

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Линь, А. Дж., Чжан, X. Х., Вонг, М. Х., Йе, З. Х., Лу, Л. К., Ван, Ю. С. (2007). Повышение мультиметаллической толерантности трех бобовых растений за счет колонизации арбускулярными микоризными грибами. Окружающая среда. Геохим. Здоровье 29, 473–481. doi: 10.1007/s10653-007-9116-y

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лю К., Равнсков С., Лю, Ф., Рубак, Г. Х., Андерсен, М. Н. (2018). Арбускулярные микоризные грибы облегчают абиотические стрессы у растений картофеля, вызванные низким содержанием фосфора и дефицитом орошения/частичным высыханием корневой зоны. Дж. Агрик. науч. 156, 46–58. doi: 10.1017/S0021859618000023

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Лю, Л. З., Гонг, З. К., Чжан, Ю. Л., Ли, П. Дж. (2014). Рост, поглощение и накопление кадмия кукурузы Zea mays L. под действием арбускулярных микоризных грибов. Экотоксикология 23, 1979–1986. doi: 10.1007/s10646-014-1331-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Liu X., Song Q., Tang Y., Li W., Xu J., Wu J. и др. (2013). Оценка риска для здоровья человека от тяжелых металлов в системе почва-овощи: мультимедийный анализ. Науч. Всего. Окружающая среда. 463–464, 530–540. doi: 10.1016/j.scitotenv.2013.06.064

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Лу, Ф., Ли, К., Ван, К. (2015). Влияние инокуляции арбускулярными микоризными грибами на массу клубней батата ( Dioscorea spp.) и содержание вторичных метаболитов. Пир Дж. 3, 12–66. doi: 10.7717/peerj.1266

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Людвиг-Мюллер, Дж. (2010). «Гормональные реакции у растений-хозяев, вызванные арбускулярными микоризными грибами», в Арбускулярная микориза: физиология и функция . ред. Колтай, Х., Капульник, Ю. (Дордрехт: Springer), 169–190.doi: 10.1007/978-90-481-9489-6_8

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Luginbuehl, L.H., Menard, G.N., Kurup, S., Van Erp, H., Radhakrishnan, G.V., Breakspear, A., et al. (2017). Жирные кислоты в арбускулярных микоризных грибах синтезируются растением-хозяином. Наука 356, 1175–1178. doi: 10.1126/science.aan0081

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Матур, С., Шарма, М.П., ​​Джаджу, А. (2016). Улучшенная фотосинтетическая эффективность растений кукурузы Zea mays с арбускулярными микоризными грибами (AMF) в условиях высокотемпературного стресса. J. Photochem. Фотобиол. Б 180, 149–154. doi: 10.1016/j.jphotobiol.2018.02.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майя, Массачусетс, Мацубара, Ю. (2013). Влияние арбускулярной микоризы на рост и антиоксидантную активность цикламена в условиях теплового стресса. Микориза 23 (5), 381–390. doi: 10.1007/s00572-013-0477-z

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мена-Виоланте Х.Г., Окампо-Хименес О., Dendooven, L., Martinez-Soto, G., Gonzalez-Castafeda, J., Davies, F.T., et al. (2006). Арбускулярные микоризные грибы улучшают рост и качество плодов растений чили ancho Capsicum annuum L. cv San Luis, подвергшихся засухе. Микориза 16, 261–267. doi: 10.1007/s00572-006-0043-z

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мирансари, М. (2017). «Арбускулярные микоризные грибы и устойчивость растений к тяжелым металлам», в Арбускулярная микориза и стрессоустойчивость растений .Эд. Ву, QS (Сингапур: Springer Nature), 174–161. doi: 10.1007/978-3-319-68867-1_4

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Mirshad, PP, Puthur, JT (2016). Арбускулярная микоризная ассоциация повышает потенциал засухоустойчивости многообещающей биоэнергетической травы Saccharum arundinaceum , Retz. Окружающая среда. Монит. Оценивать. 188, 425. doi: 10.1007/s10661-016-5428-7

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Митра, Д., Навендра У., Паннерсельвам У., Ансуман С., Ганешамурти А. Н., Дивья Дж. (2019). Роль микоризы и связанных с ней бактерий в стимулировании роста растений и управлении питательными веществами в устойчивом сельском хозяйстве. Междунар. Дж. Наука о жизни. заявл. науч. 1, 1–10.

Google Scholar

Moghadam, HRT (2016). Применение суперабсорбирующего полимера и аскорбиновой кислоты для смягчения вредного воздействия кадмия на пшеницу. Пески. Агропеку. Троп. 6 (1), 9–18. дои: 10.1590/1983-40632016v4638946

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Морадталаб, Н., Рогие, Х., Насер, А., Тобиас, Э. Х., Гюнтер, Н. (2019). Кремний и его связь с арбускулярно-микоризным грибком ( Rhizophagus clarus ) смягчают неблагоприятное воздействие засухи на клубнику. Агрономия 9, 41. doi: 10.3390/agronomy

41

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морте А., Ловисоло К., Шуберт А. (2000). Влияние засухи на рост и водные отношения микоризной ассоциации Helianthemum almeriense Terfezia claveryi . Микориза 10, 115–119. doi: 10.1007/s005720000066

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Наварро, Дж. М., Перес-Торнеро, О., Морте, А. (2014). Смягчение солевого стресса у сеянцев цитрусовых, инокулированных арбускулярными микоризными грибами, зависит от солеустойчивости подвоя. J. Физиол растений. 171 (1), 76–85. doi: 10.1016/j.jplph.2013.06.006

CrossRef Full Text | Google Scholar

Нелл М., Ваврош К., Штайнкельнер С., Вирхейлиг Х., Копп, Б., Лёссль, А. (2010). Колонизация корней симбиотическими арбускулярными микоризными грибами увеличивает концентрацию сесквитерпеновой кислоты в Valeriana officinalis L. Planta Med. 76, 393–398. doi: 10.1055/s-0029-1186180

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Nouri, E., Breuillinsessoms, F., Feller, U., Reinhardt, D. (2015). Фосфор и азот регулируют симбиоз арбускулярной микоризы у гибрида петунии . PLoS One 9, e90–841.doi: 10.1371/journal.pone.0127472

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Orfanoudakis, M., Wheeler, CT, Hooker, JE (2010). Оба арбускулярных микоризных гриба Gigaspora rosea и Frankia увеличивают разветвление корневой системы и уменьшают количество корневых волосков у Alnus glutinosa . Микориза 20, 117–126. doi: 10.1007/s00572-009-0271-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ортас И.(2012). Влияние инокуляции микоризными грибами на урожайность растений, поглощение питательных веществ и эффективность инокуляции в долгосрочных полевых условиях. Полевые культуры Res. 125, 35–48. doi: 10.1016/j.fcr.2011.08.005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Узиад Ф., Хильдебрандт У., Шмельцер Э., Боте Х. (2005). Дифференциальная экспрессия генов в томатах, колонизированных арбускулярной микоризой, выращенных в условиях стресса, вызванного тяжелыми металлами. J. Физиол растений. 162, 634–649. дои: 10.1016/j.jplph.2004.09.014

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пал А., Панди С. (2016). Роль арбускулярных микоризных грибов в росте растений и мелиорации бесплодной почвы посевами пшеницы ( Triticum aestivum L.). Междунар. J. Почвоведение. 12, 25–31. doi: 10.3923/ijss.2017.25.31

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Патерсон Э., Сим А., Дэвидсон Дж., Даниэлл Т. Дж. (2016). Арбускулярные микоризные гифы способствуют минерализации органического вещества нативной почвы. Почва для растений. 408, 243–C254. doi: 10.1007/s11104-016-2928-8

CrossRef Full Text | Google Scholar

Павитра, Д., Япа, Н. (2018). Инокуляция арбускулярными микоризными грибами повышает засухоустойчивость растений. Грунтовые воды Суст. Дев. 7, 490–494. doi: 10.1016/j.gsd.2018.03.005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Педранцани, Х., Родрангес-Ривера, М., Гутиа Ррез, М., Порсель, Р., Хаус, Б., Руис-Лозано, Дж. М. (2016). Арбускулярный микоризный симбиоз регулирует физиологию и продуктивность растений Digitaria eriantha , подверженных абиотическим стрессам, посредством модулирования уровней антиоксидантов и жасмонатов. Микориза 26, 141–152. doi: 10.1007/s00572-015-0653-4

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пеллегрино, Э., Бедини, С. (2014). Улучшение экосистемных услуг в рамках устойчивого сельского хозяйства: биоудобрение и биообогащение нута ( Cicer arietinum L. ) арбускулярными микоризными грибами. Почвенный биол. Биохим. 68, 429–439. doi: 10.1016/j.soilbio.2013.09.030

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Порсел, Р., Редондогомес С., Матеоснаранхо Э., Арока Р., Гарсия Р., Руислозано Дж. М. (2015). Арбускулярный микоризный симбиоз улучшает оптимальный квантовый выход фотосистемы II и уменьшает нефотохимическое тушение у растений риса, подвергшихся солевому стрессу. J. Физиол растений. 185, 75–83. doi: 10.1016/j.jplph.2015.07.006

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Prasad, R., Bhola, D., Akdi, K., Cruz, C., Sairam, K.V.S.S., Tuteja, N., et al. (2017).Введение в микоризу: историческое развитие», в Mycorhiza . ред. Варма, А., Прасад, Р., Тутеджа, Н. (Чам: Спрингер), 1–7. doi: 10.1007/978-3-319-53064-2_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прингл А., Бевер Дж. Д., Гардес М., Паррент Дж. Л., Риллиг М. К., Клирономос Дж. Н. (2009). Микоризные симбиозы и инвазии растений. Энн. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 40, 699–715. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173454

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Пунамия, П., Датта Р., Саркар Д., Барбер С., Патель М., Да П. (2010). Симбиотическая роль Glomus mosseae в фитоэкстракции свинца из травы ветивера Chrysopogon zizanioides L. J. Hazard. Матер. 177, 465–474. doi: 10.1016/j.jhazmat.2009.12.056

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Рани Б. (2016) Влияние грибов арбускулярной микоризы на биохимические параметры пшеницы Triticum aestivum L. в условиях засухи. Докторская диссертация , ЦГХАУ, Хисар.

Google Scholar

Редекер Д., Шюсслер А., Стокингер Х., Штюрмер С. Л., Мортон Дж. Б., Уокер К. (2013). Доказательный консенсус по классификации арбускулярных микоризных грибов (Glomeromycota). Микориза 23 (7), 515–531. doi: 10.1007/s00572-013-0486-y

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Родригес Р. Дж., Хенсон Дж., Ван Волкенбург Э., Хой М., Райт Л., Беквит Ф. и соавт. (2008). Устойчивость к стрессу у растений через симбиоз , адаптированный к среде обитания. Междунар. соц. микроб. Экол. 2, 404–416. doi: 10.1038/ismej.2007.106

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Руфаэль Ю., Франкен П., Шнайдер К., Шварц Д., Джованнетти М., Аньолуччи М. (2015). Арбускулярные микоризные грибы действуют как биостимуляторы в садовых культурах. Науч. Хорт. 196, 91–108. doi: 10.1016/j.scienta.2015.09.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руис-Лозано, Дж.М., Арока Р., Замарреньо А.М., Молина С., Андрео-Хименес Б., Порсель Р. и др. (2015). Арбускулярный микоризный симбиоз индуцирует биосинтез стриголактона в условиях засухи и улучшает засухоустойчивость салата и томатов. Окружающая среда растительных клеток. 39 (2), 441–452. doi: 10.1111/pce.12631

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Руис-Санчес М., Арока Р., Муньос Ю., Полон Р., Руис-Лозано Дж. М. (2010). Симбиоз арбускулярной микоризы повышает эффективность фотосинтеза и антиоксидантную реакцию растений риса, подвергшихся засушливому стрессу. J. Физиол растений. 167, 862–869. doi: 10.1016/j.jplph.2010.01.018

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сабиа Э., Клапс С., Мороне Г., Бруно А., Сепе Л., Алеандри Р. (2015). Полевая инокуляция арбускулярной микоризы на кукурузе ( Zea mays L.) при низких затратах: предварительное исследование количественных и качественных аспектов. Итальянец Дж. Агрон. 10, 30–33. doi: 10.4081/ija.2015.607

CrossRef Full Text | Google Scholar

Садхана Б.(2014). Арбускулярные микоризные грибы (АМФ) как биоудобрение — обзор. Междунар. Дж. Карр. микробиол. Приложение. науч. 3 (4), 384–400.

Google Scholar

Салам, Э. А., Алатар, А., Эль-Шейх, Массачусетс (2017). Инокуляция арбускулярными микоризными грибами снижает вредное воздействие засушливого стресса на дамасскую розу. Саудовская Дж. Биол. науч. 25 (8), 1772–1780. doi: 10.1016/j.sjbs.2017.10.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сантандер, К., Сануэза, М., Олав, Дж., Бори, Ф., Валентайн, К., Корнехо, П. (2019). Арбускулярная микоризная колонизация способствует повышению устойчивости растений салата к солевому стрессу за счет эффективной модификации ионного баланса. J. Почвоведение. Растительная нутр. 19 (2), 321–331. doi: 10.1007/s42729-019-00032-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сара О., Эннаже М., Зриг А., Джанинацци С., Хемира Х. (2018). Оценка вклада арбускулярных микоризных грибов в засухоустойчивость оливковых деревьев в горшках ( Olea europaea ). Acta Physiol. Растение. 40, 1–81. doi: 10.1007/s11738-018-2656-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сбрана, К., Авио, Л., Джованнетти, М. (2014). Полезные микоризные симбионты, влияющие на выработку полезных для здоровья фитохимических веществ. Электрофорез 35, 1535–1546. doi: 10.1002/elps.201300568

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Селоссе, М. А., Струллу-Дерриен, К., Мартин, Ф. М., Камун, С., Кенрик, П.(2015). Растения, грибы и оомицеты: дело 400 миллионов лет, которое формирует биосферу. Новый Фитол. 206, 501–506. doi: 10.1111/nph.13371

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шарма С., Прасад Р., Варма А., Шарма А. К. (2017). Гликопротеин, связанный с Funneliformis coronatum , Gigaspora margarita и Acaulospora scrobiculata , подавляет патогены растений in vitro . Азиат Дж.Завод Патол. 11 (4), 192–202. doi: 10.3923/ajppaj.2017.199.202

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Шен Х., Кристи П., Ли Х. (2006). Поглощение цинка, кадмия и фосфора кукурузой с арбускулярной микоризой ( Zea mays , L.) из известняковой почвы с низким содержанием доступного фосфора, обогащенной цинком и кадмием. Окружающая среда. Геохим. Health 28, 111. doi: 10.1007/s10653-005-9020-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Шэн, М., Тан М., Чжан Ф., Хуанг Ю. (2011). Влияние арбускулярной микоризы на органические растворы в листьях кукурузы в условиях солевого стресса. Микориза 21, 423–430. doi: 10.1007/s00572-010-0353-z

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Smith, SE, Read, DJ (1997). Микоризный симбиоз . Сан-Диего: Academic Press, 607.

Google Scholar

Смит С., Рид Д. (2008). Симбиоз микоризы , 3-е изд. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press.

Google Scholar

Smith, S.E., Jakobsen, I., Grnlund, M., Smith, F.A. (2011). Роль арбускулярной микоризы в питании растений фосфором: взаимодействие между путями поглощения фосфора корнями арбускулярной микоризы имеет важное значение для понимания и управления усвоением фосфора растениями. Завод физиол. 156, 1050–1057. doi: 10.1104/pp.111.174581

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Смит, С.Э., Смит, Ф.А., Якобсен, И. (2003). Микоризные грибы могут доминировать в снабжении растений фосфатами независимо от реакции роста. Завод физиол. 133, 16–20. doi: 10.1104/pp.103.024380

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Соуза, Л. А., Андраде, С. А. Л., Соуза, С. К. Р., Скьявинато, Массачусетс (2012). Оценка микоризного влияния на развитие и фиторемедиационный потенциал Canavaliagladiata в почвах, загрязненных свинцом. Междунар. Дж. Фиторем. 15, 465–476. doi: 10.1080/15226514.2012.716099

CrossRef Full Text | Google Scholar

Спатафора Дж. В., Чанг Ю., Бенни Г. Л., Лазарус К., Смит М. Э., Берби М. Л. и др. (2016). Филогенетическая классификация зигомицетов на уровне типов, основанная на данных в масштабе генома. Микология 108, 1028–1046. doi: 10.3852/16-042

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сун, З., Сун, Дж., Синь, X., Се, X., Чжао, Б. (2018). Белки арбускулярной микоризы грибов 14-3-3- участвуют в формировании арбускул и ответных реакциях на абиотические стрессы во время симбиоза АМ. Перед. микробиол. 5, 9–19. doi: 10.3389/fmicb.2018.00091

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Сиамсия Дж., Херавати А., Муджиё (2018). Потенциал применения арбускулярных микоризных грибов на устойчивость агрегатов в альфизольной почве. Конф. IOP. Серия: Земная среда. науч. 142, 012045.doi: 10.1088/1755-1315/142/1/012045

CrossRef Full Text | Google Scholar

Takács, T., Vörös, I. (2003). Влияние неадаптированных к металлу арбускулярных микоризных грибов на поглощение Cd, Ni и Zn райграсом. Акта Агрон. Повесили. 51, 347–354.

Google Scholar

Талаат, Н. Б., Шоуки, Б. Т. (2014). Защитное действие арбускулярных микоризных грибов на растения пшеницы ( Triticum aestivum L.) при засолении. Окружающая среда. Эксп. Бот. 98, 20–31.doi: 10.1016/j.envexpbot.2013.10.005

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Танака Ю., Яно Ю. (2005). Доставка азота к кукурузе через гифы микоризы зависит от формы поступающего азота. Окружающая среда растительных клеток. 28, 1247–1254. doi: 10.1111/j.1365-3040.2005.01360.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Тиркелл, Т. Дж., Чартерс, М. Д., Эллиотт, А. Дж., Саит, С. М., Филд, К. Дж. (2017). Являются ли микоризные грибы нашими устойчивыми спасителями для достижения продовольственной безопасности. Дж. Экол. 105, 921–929. doi: 10.1111/1365-2745.12788

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Цоата Э., Нджок С. Р., Юмби Э., Нвага Д. (2015). Ранние эффекты водного стресса на некоторые биохимические и минеральные параметры микоризы Vigna subterranea (L.) Verdc. (Fabaceae), выращиваемый в Камеруне. Междунар. Дж. Агрон. Агр. Рез. 7, 21–35.

Google Scholar

Туррини А., Бедини А., Лоор М. Б., Сантини Г., Сбрана К., Джованнетти М. и др. (2018). Местное разнообразие аборигенных арбускулярных микоризных симбионтов по-разному влияет на рост и питание трех видов сельскохозяйственных растений. Биол. Плодородный. Почвы 54, 203–217. doi: 10.1007/s00374-017-1254-5

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ван дер Хейден, М. Г., Мартин, Ф. М., Селоссе, М. А., Сандерс, И. Р. (2015). Микоризная экология и эволюция: прошлое, настоящее и будущее. Новый Фитол. 205, 1406–1423. дои: 10.1111/nph.13288

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Wagg, C., Barendregt, C., Jansa, J., Heijden, MGA (2015). Комплементарность как растительных, так и микоризных грибных сообществ не обязательно увеличивается за счет разнообразия других. Дж. Экол. 103, 1233–1244. doi: 10.1111/1365-2745.12452

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Вахид А., Гелани С., Ашраф М., Фулад М. Р. (2007). Жароустойчивость растений: обзор. Окружающая среда. Эксп. Бот. 61, 199–223. doi: 10.1016/j.envexpbot.2007.05.011

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ван Ю., Цзин Х., Гао Ю. (2012). Арбускулярная микоризная колонизация изменяет субклеточное распределение и химические формы кадмия в Medicago sativa L. и противостоит токсичности кадмия. PLoS One 7, 3161–3164. doi: 10.1371/journal.pone.0048669

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ван Ю., Ван М., Ли Ю., Ву, А., Хуанг, Дж. (2018). Влияние арбускулярных микоризных грибов на рост и поглощение азота Chrysanthemum morifolium в условиях солевого стресса. PLoS One 13 (4), e0196408. doi: 10.1371/journal.pone.0196408

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ву, З., Макгроутер, К., Хуанг, Дж., Ву, П., Ву, В., Ван, Х. (2014). Разложение и вклад связанного с гломалинами почвенного белка (GRSP) в секвестрацию тяжелых металлов: полевой эксперимент. Почвенный биол. Биохим. 68, 283–290. doi: 10.1029/2007JD008789

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ян С., Ли Ф., Малхи С. С., Ван П., Донгран С., Ван Дж. (2004). Долгосрочное влияние удобрений на урожайность и накопление нитратного азота в почве в Северо-Западном Китае. Агрон. Дж. 96, 1039–1049. doi: 10.2134/agronj2004.1039

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ян Ю., Танг М., Сюльпис Р., Чен Х., Тянь С., Бан, Ю. (2014). Арбускулярные микоризные грибы изменяют характеристики фрактальной размерности проростков Robinia pseudoacacia , L., регулируя рост растений, водный статус листьев, фотосинтез и концентрацию питательных веществ в условиях засушливого стресса. J. Регулятор роста растений. 33, 612–625. doi: 10.1007/s00344-013-9410-0

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Инь, Н., Чжан, З., Ван, Л., Цянь, К. (2016). Изменения органического углерода, агрегативной и ферментативной активности реконструированных золой пустой породы почв с иловыми и арбускулярными микоризными грибами в течение 6 лет рекультивации. Энви. науч. Загрязн. Рез. 23 (17), 17840–17849. doi: 10.1007/s11356-016-6941-5

CrossRef Full Text | Google Scholar

Yooyongwech, S., Phaukinsang, N., Cha-Um, S., Supaibulwatana, K. (2013). Арбускулярная микориза улучшила показатели роста у Macadamia tetraphylla L., выращенного в условиях стресса дефицита воды, связанного с накоплением растворимого сахара и пролина. Регулятор роста растений. 69, 285–293. doi: 10.1007/s10725-012-9771-6

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Yooyongwech, S., Samphumphuang, T., Tisarum, R., Theerawitaya, C., Chaum, S. (2016). Арбускулярные микоризные грибы (AMF) улучшили толерантность к водному дефициту у двух разных генотипов сладкого картофеля, включая осмотические корректировки посредством растворимого сахара и свободного пролина. Ученый Хорт. 198, 107–117. doi: 10.1016/j.scienta.2015.11.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йост Р.С., Фокс Р.Л. (1982). Влияние микоризы на минеральный состав вигны и сои, выращенных в оксисоле. Агрон. J. 74 (3), 475–481. doi: 10.2134/agronj1982.00021962007400030018x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Юсаф Б., Лю Г., Ван Р., Имтиаз М., Зия-ур-Рехман М., Мунир М. А. М. и др. (2016). Оценка биодоступности, поглощение тяжелых металлов и потенциальные риски для здоровья через диетическое воздействие в городских и промышленных районах. Окружающая среда. науч. Загрязн. Рез. 23, 22443–22453. doi: 10.1007/s11356-016-7449-8

CrossRef Full Text | Google Scholar

Zaefarian, F., Резвани М., Ардакани М. Р., Реджали Ф., Мирансари М. (2013). Влияние образования микоризы на поглощение фосфора и тяжелых металлов люцерной. Комм. Почвовед. Анальный завод. 44, 1340–1352. doi: 10.1080/00103624.2012.756505

CrossRef Full Text | Google Scholar

Цзэн Л., ЦзяньФу Л., ЦзяньФу Л., МингЮань В. (2014). Влияние арбускулярных микоризных (АМ) грибов на качество цитрусовых в природных условиях. Юго-Западный Китай J. Agric. науч. 27, 2101–2105.doi: 10.16213/j.cnki.scjas.2014.05.067

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, F., Jia-Dong, H.E., Qiu-Dan, N.I., Qiang-Sheng, W.U., Zou, Y.N. (2018a). Повышение засухоустойчивости тройчатого апельсина с помощью микоризы: изменения метаболизма корневой сахарозы и пролина. Нет. Бот. Хорти. Агробот. Клуж-Напока 46, 270. doi: 10.15835/nbha46110983

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Т., Хаб Ю., Чжан К., Тянь С., Гу Дж.(2018б). Арбускулярные микоризные грибы улучшают рост растений Ricinus communis , изменяя фотосинтетические свойства и увеличивая количество пигментов в условиях засухи и солевого стресса. Инд. Урожай. Произв. 117, 13–19. doi: 10.1016/j.indcrop.2018.02.087

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang X., Li W., Fang M., Jixian Y., Meng S. (2016). Влияние инокуляции арбускулярными микоризными грибами на распределение углерода и азота, урожай зерна и питательные качества риса ( Oryza sativa L.). J. Sci. Фуд Агрик. 97, 2919–2925. doi: 10.1002/jsfa.8129

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжао Р., Го В., Би Н., Го Дж., Ван Л., Чжао Дж. и др. (2015). Арбускулярные микоризные грибы влияют на рост, поглощение питательных веществ и водный статус кукурузы ( Zea mays , L.), выращенной в двух типах отвалов угольных шахт в условиях засухи. Заяв. Экологичность почвы. 88, 41–49. doi: 10.1016/j.apsoil.2014.11.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, X., Сонг Ф., Лю С., Лю Т., Чжоу X. (2012). Арбускулярная микориза улучшает фотосинтез и водный статус Zea may s L. в условиях засушливого стресса. Почвенная среда растений. 58, 186–191. doi: 10.4161/psb.11498

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Zhu, XC, Song, FB, Xu, HW (2010a). Арбускулярная микориза снижает низкотемпературный стресс у кукурузы посредством изменений водного статуса хозяина и фотосинтеза. Почва для растений. 331, 129–137.doi: 10.1007/s11104-009-0239-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhu, XC, Song, FB, Liu, SQ, Liu, FL (2016). Арбускулярная микориза улучшает рост, поглощение азота и эффективность использования азота у пшеницы, выращиваемой в условиях повышенного содержания CO 2 . Микориза 26, 133–140. doi: 10.1007/s00572-015-0654-3

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Zhu, XC, Song, FB, Xu, HW (2010b). Влияние арбускулярных микоризных грибов на фотосинтетические характеристики кукурузы в условиях низкотемпературного стресса. Acta Ecol. Грех. 21, 470–475. doi: 10.1556/AAgr.51.2003.3.13

CrossRef Full Text | Google Scholar

Zhu, XC, Song, FB, Liu, SQ, Liu, TD, Zhou, X. (2012). Арбускулярная микориза улучшает фотосинтез и водный статус Zea mays L. в условиях засушливого стресса. Почвенная среда растений. 58, 186–191. doi: 10.1007/s11032-011-9671-x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Цзоу, Ю. Н., Сривастава, А. К., Ву, К. С. (2016).Гломалин: потенциальный кондиционер почвы для многолетних фруктов. Междунар. Дж. Агрик. биол. 18, 293–297. doi: 10.17957/IJAB/15.0085

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Симбиоз растений и грибов и климатоустойчивые культуры

Термин «симбиоз» происходит от греческого слова «Symbioun», означает «жить вместе».

Паразитизм, комменсализм и мутуализм — три основных типа симбиоза. Они регулируют отношения между двумя или более различными видами организмов, живущими в одной и той же среде.

Когда симбиотическая ассоциация приносит пользу только одному партнеру, а другой не получает ни вреда, ни пользы, это комменсализм. Если две стороны извлекают выгоду друг из друга, это мутуалистические отношения. Самые несправедливые симбиотические отношения — это паразитизм, когда один партнер получает выгоду, а хозяин страдает.

Но это все равно, что царапать поверхность, потому что еще многое предстоит узнать о механизмах, лежащих в основе некоторых симбиозов. Одним из хороших примеров является тесное взаимодействие между растениями и почвенными грибами.

Молекулярные секреты симбиоза

Что бы мы получили, зная мельчайшие детали симбиоза растений и микробов ?

Вот Джесси Лаббе , молекулярный генетик из Oak Ridge National Laboratory (ORNL), объясняет:

«Если мы сможем понять молекулярный механизм, контролирующий отношения между растениями и полезными грибами, тогда мы сможем начать использовать этот симбиоз для достижения особых условий у растений, таких как устойчивость к засухе, патогенам, улучшение усвоения азота и питательных веществ и многое другое.В результате растения вырастут больше и, например, будут нуждаться в меньшем количестве воды и удобрений».

Лаббе возглавил группу исследователей ORNL, которые определили специфический ген, контролирующий симбиотические отношения между растениями и почвенными грибами.

Симбиозы с микоризными грибами поддерживали растения в далеком прошлом, чтобы колонизировать землю. Они делают это, образуя обширные леса и прерии. По словам исследователей, около 80% всех видов растений зависят от микоризного симбиоза, и именно так это и работает.

Микоризные грибы покрывают корни растений и образуют оболочку, простирающуюся намного глубже корней растений. Таким образом, растение-хозяин увеличивает потребление питательных веществ и «даже общается с другими растениями, чтобы «предупреждать» о распространении патогенов и вредителей. В свою очередь, растения снабжают грибок углеродом, что стимулирует его рост».

Все это уже понятно, но команде ORNL удалось точно определить генетические триггеры, которые заставляют растение связываться с почвенными грибами для его же блага.

Написать ответ

Ваш адрес email не будет опубликован.