В симбиозе: Симбиоз — все статьи и новости

Содержание

СИМБИОЗ | Энциклопедия Кругосвет

СИМБИОЗ, или мутуализм, форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Степень выраженности симбиоза может быть разной, напоминая в этом отношении паразитизм, проявления которого тоже значительно варьируют. Иногда симбиотические взаимоотношения столь важны для жизнедеятельности организмов, что гибель одного из них неизбежно ведет к гибели другого. Однако связь не всегда бывает такой жесткой, и организмы могут жить по отдельности, хотя растут и размножаются при этом далеко не так успешно, как при совместном существовании. В других случаях равновесие во взаимоотношениях между симбионтами оказывается довольно неустойчивым: когда условия благоприятствуют одному из них, он может существенно обогнать в росте своего партнера и даже превратиться по отношению к нему в хищника или паразита.

Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий; они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей, крупного рогатого скота, овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.

Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.

Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий). Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами, актиниями и отдельными видами плоских червей.

Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину; это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т.е. эти организмы не могут существовать друг без друга.

Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты; кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.

Другой интересный случай симбиоза – взаимоотношения муравьев и тлей. Совершенно беззащитных тлей муравьи охраняют, пасут и «доят», получая от них сладкие продукты выделения.

См. также МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ.

Проверь себя!
Ответь на вопросы викторины «Сад и огород»

Летние типы какого растения в основном тушат, варят или жарят, а зимние пекут или кладут в пироги?

Симбиоз • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»

Известны три формы симбиоза — мутуализм, комменсализм и паразитизм.

Симбиоз (от греч. symbiosis «совместная жизнь») — это близкое сообщество живых организмов, принадлежащих к разных видам. Такое сообщество может принимать различные формы в зависимости от природы отношений между двумя видами и от того, полезны эти отношения или вредны. Отношения, полезные для обоих видов, называются

мутуализмом. Если отношения полезны для одной стороны и безразличны для второй, они называются комменсализмом. Отношения, вредные для одной стороны и полезные для другой, называются паразитизмом.

Природе известны многочисленные примеры симбиотических отношений, от которых выигрывают оба партнера. Например, для круговорота азота в природе чрезвычайно важен симбиоз между бобовыми растениями и почвенным бактериями Rhizobium. Эти бактерии — их еще называют азотфиксирующими — поселяются на корнях растений и обладают способностью «фиксировать» азот, то есть расщеплять прочные связи между атомами атмосферного свободного азота, обеспечивая возможность включения азота в доступные для растения соединения, например аммиак. В данном случае взаимная выгода очевидна: корни являются местообитанием бактерий, а бактерии снабжают растение необходимыми питательными веществами.

Имеются также многочисленные примеры симбиоза, выгодного для одного вида и не приносящего другому виду ни пользы, ни вреда. Например, кишечник человека населяет множество видов бактерий, присутствие которых безвредно для человека. Аналогично, растения, называемые бромелиадами (к которым относится, например, ананас), обитают на ветвях деревьев, но получают питательные вещества из воздуха. Эти растения используют дерево для опоры, не лишая его питательных веществ.

Не менее распространен и паразитизм. Растения омелы питаются за счет деревьев, к которым прикрепляются: омела высасывает питательные вещества из дерева-хозяина, ничем не компенсируя наносимый ему ущерб. Паразитами следует считать бактерии и вирусы, вызывающие различные заболевания, а также организмы, подобные гельминтам. Значительная доля ресурсов современной медицины и общественного здравоохранения расходуется на то, чтобы оградить людей от такого рода паразитов.

Особенно интересна, если говорить о мутуализме, эволюция современных сложных клеток. В современном мире встречаются два типа клеток: прокариоты («доядерные клетки») — примитивные клетки, ДНК которых свободно распределена по всей клетке, и

эукариоты («истинно ядерные клетки»), ДНК которых хранится в специальной клеточной структуре — ядре. (Роль ДНК в живых системах обсуждается в главе Центральная догма молекулярной биологии.) Все многоклеточные организмы, включая человека, состоят из эукариотических клеток.

Как это ни странно, существуют ископаемые одноклеточные организмы, возраст которых составляет не менее 3,5 миллиардов лет. Хотя в клетках нет твердых частиц, которые могут превратиться в окаменелость в традиционном смысле слова (см. Теория эволюции), эти клетки могли задержаться между слоями ила и наносов на дне реки или океана. При превращении ила в породу (см. Цикл преобразования горной породы) остается отпечаток клетки, подобный изображению листа. Эти микроскопические отпечатки можно исследовать, и они расскажут, какой была жизнь на Земле до формирования скелетов. Эти ископаемые свидетельства говорят нам о том, что около миллиарда лет тому назад клетки претерпели существенное изменение. Именно тогда стали появляться эукариотические клетки.

Помимо ядра в эукариотических клетках имеется множество изолированных внутренних структур, называемых органеллами. Митохондрии, органеллы одного типа, генерируют энергию и поэтому считаются силовыми станциями клетки. Митохондрии, как и ядро, окружены двухслойной мембраной и содержат ДНК. На этом основании предложена теория возникновения эукариотических клеток в результате симбиоза. Одна из клеток поглотила другую, а после оказалось, что вместе они справляются лучше, чем по отдельности. Такова

эндосимбиотическая теория эволюции.

Эта теория легко объясняет существование двухслойной мембраны. Внутренний слой ведет происхождение от мембраны поглощенной клетки, а наружный является частью мембраны поглотившей клетки, обернувшейся вокруг клетки-пришельца. Также хорошо понятно наличие митохондриальной ДНК — это не что иное, как остатки ДНК клетки-пришельца. Итак, многие (возможно, все) органеллы эукариотической клетки в начале своего существования были отдельными организмами, и около миллиарда лет тому назад объединили свои усилия для создания клеток нового типа. Следовательно, наши собственные тела — иллюстрация одного из древнейших партнерских отношений в природе.

Пекарские дрожжи с водорослями слились в симбиозе: Наука и техника: Lenta.ru

Гарвардские ученые доказали, что эволюционно далекие одноклеточные организмы при определенных условиях могут начать помогать друг другу, объединяясь в отношениях мутуалистического симбиоза — даже без длительного коэволюционного «притирания» друг к другу. О своем эксперименте биологи рассказали в последнем номере журнала Science.

Мутуализм — это форма взаимовыгодного сожительства организмов, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования. Например, первый партнер использует второго в качестве поставщика пищи, а тот взамен получает защиту от врагов или благоприятные для размножения условия. Эти отношения легли в основу многих скачков эволюции. Например, предок растений «приручил» фотосинтетические бактерии (нынешние хлоропласты), благодаря чему растения смогли переселиться на сушу. Можно вспомнить и о том, как примитивные клетки захватили бактерии, ставшие затем митохондриями — внутриклеточными энергетическими станциями.

Однако пока невозможно наблюдать в живой природе, как и почему свободно живущие организмы переходят к мутуалистическому симбиозу, полностью утрачивая автономию и сливаясь друг с другом. Непонятно, предшествует ли ему порабощение одного вида другим или сначала одни особи паразитируют на своих хозяевах, а уже потом сливаются с ними (и начинают чем-то им помогать).

Гарвардские биологи нашли экспериментальное доказательство третьего пути к мутуалистическому симбиозу: случайных экологических встреч. То есть в определенных условиях среды даже далекие друг от друга вида начинают сотрудничать и со временем становятся единым целым.

Эрик Хом (Erik Hom) и Эндрю Мюррей (Andrew Murray) поместили микроскопический грибок Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) в одну среду с зелеными водорослями Chlamydomonas reinhardtii. Дрожжи перерабатывают глюкозу на CO2 — источник углерода для хламидомонад, а последние преобразуют нитрит (соль азотистой кислоты) в аммиак — азотную пищу дрожжей. При ограничении доступа к атмосферному CO2 два организма крайне быстро становились мутуалистами: дрожжи брали аммиак у хламидомонад, а те, в свою очередь, потребляли диоксид углерода, вырабатываемый дрожжами.

Легкость, с какой грибок и водоросли вступили в симбиоз (хотя их разделяет 300 миллионов лет эволюционной истории), говорит о том, что такие отношения могут возникать практически сразу, под давлением среды, без нужды в длительном приспособлении организмов друг к другу или предшествовавших неравных отношений (порабощения или паразитизма).

«Омикрон» и «дельту» заподозрили в симбиозе – Коммерсантъ FM – Коммерсантъ

Число зараженных «омикроном» удваивается каждые два-три дня. Избежать высокой смертности в таких условиях будет большой удачей, заявил спецпредставитель Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) по борьбе с COVID-19 Дэвид Набарро. Он подчеркнул, что необходимо продолжать вакцинировать население и минимизировать социальные контакты всем людям без исключения. Тем временем, специалисты американских компаний Moderna и Pfizer, а также Роспотребнадзора пришли к выводу, что штаммы «омикрон» и «дельта» могут объединиться и создать еще более опасную версию коронавируса. Насколько это вероятно? И к чему может привести? Разбирался Даниил Бабкин.

«Омикрон» обнаружили всего три недели назад, но в Лондоне, например, он уже доминирует над «дельта»-штаммом. Полноценных исследований пока нет, но есть мнение, что он более заразный и менее патогенный, правда, к консенсусу ученые не пришли. Зато ведущие фармкомпании — Moderna и Pfizer — выступили с неожиданным заявлением: «омикрон» и «дельта», оказывается, могут заразить человека одновременно. И не исключено, что их симбиоз породит новый, более заразный штамм.

Правда, подвержены этому только люди со слабым иммунитетом, объясняет профессор Школы системной биологии университета Джорджа Мейсона Анча Баранова: «Вирус может находиться в организме людей с подорванным состоянием иммунной системы на низком уровне длительное время. Именно в таком случае возможно «подзаражение» вторым штаммом. Опасность в том, что эти мутации коронавируса между собой рекомбинируют.

Тогда в одну и ту же клетку могут одновременно попасть два штамма, что приведет к переключению цепей. В итоге получаются гибридные вирусные РНК, которые обладают свойствами и «дельты», и «омикрона»».

Двойное заражение «омикроном» и «дельтой» допустили и в Роспотребнадзоре. Предполагается, что после одновременного инфицирования один из штаммов победит и вытеснит другой. Но может ли получиться так, что они поделятся друг с другом сильными сторонами и создадут гибридную версию?

Пандемия уже приучила к сюрпризам, говорит молекулярный биолог Ирина Якутенко. Но для этого должен произойти ряд маловероятных событий, поясняет эксперт: «Во-первых, в группе риска люди с иммунодефицитом. Второе редкое условие — пациент должен одновременно заразиться двумя штаммами. Да, теоретически это возможно. В случае с «омикроном» чуть больше.

Дело в том, что антитела против «дельты» не мешают заражению «омикроном». Третье редкое условие — должен произойти перескок с матрицы на матрицу, чтобы «омикрон» приобрел часть мутаций «дельты» или, наоборот.

Полностью исключать возможность симбиоза я бы не стала, ведь мы видим, что и редкие вероятности реализуются».

Однако одновременно существовать в организме теоретически могут и любые другие штаммы, говорит вирусолог, руководитель лаборатории геномной инженерии МФТИ Павел Волчков. Но вероятность этого крайне мала, отмечает он: «Безусловно, есть гипотетическая вероятность заражения людей двумя разными штаммами. И нужно понимать, что речь не про «дельту» и «омикрон», а про любые штаммы COVID-19. Есть и еще меньшая вероятность рекомбинации между ними. Но, в общем-то, до сих пор у нас ни одного подтвержденного факта. Почему Moderna или Pfizer делают такого рода заявления, я не знаю. Может быть, так они пытаются управлять рейтингами своих акций».

В Великобритании, например, число зараженных «омикроном» за сутки удвоилось. А по оценкам ВОЗ, уже к концу декабря им могут заразиться миллион человек. Кажется, опасным штаммом он будет и без дополнительных мутаций. При этом ученые сообщают о более низкой эффективности вакцин против «омикрона».

Частная и вневедомственная охрана сливаются в симбиозе

Вневедомственная охрана получила законные основания предоставлять свои группы задержания частным охранным организациям и мониторинговым компаниям. В распоряжении «Фонтанки» оказались документы, регламентирующие условия, соблюдение которых позволит коммерческим компаниям легально передавать сообщения о происшествиях на пульты охраны ОВО, минуя телефон 02. Условия, при соблюдении которых полицейские наряды будут взаимодействовать с частной охраной, определило петербургское ГУ МВД.

Как стало известно «Фонтанке», в сентябре в ГУ МВД по Петербургу и области была разработана схема, не имеющая аналогов в России. Вневедомственная охрана будет жить по-новому. Отныне наряды полиции будут выезжать не только по сигналам тревоги на объектах, собственники которых заключили договор с ОВО, но и по тревогам с пультов частной охраны. Но не по всем и не всегда.

До сих пор собственник, желающий обеспечить безопасность своего имущества с помощью охранной сигнализации, стоял перед выбором: заключать договор с отделом вневедомственной охраны или с ЧОПом. В первом случае клиент был уверен, что на сигнал тревоги действительно быстро прибудет вооружённый полицейский наряд, но получал достаточно жёсткие требования по технической укреплённости объекта и заметно более высокие ставки оплаты. Во втором случае на вызов прибывали частные охранники, которые пока заметно проигрывают полиции в вооружённости, а часто и в профессиональной подготовке. Не говоря о том, что сроки прибытия, как правило, были заметно выше – не каждый ЧОП способен обеспечить необходимое количество мобильных тревожных групп. Появился третий путь – отныне наряды ГЗ (группы задержания ОВО) будут выезжать на объекты, сигнализацию на которых устанавливают и обслуживают частные компании. При условии соответствующей материальной компенсации.

В соответствии с решением полицейского руководства, право на работу с ОВО в сфере охраны имущества может получить далеко не всякая коммерческая организация. Условия полицейским главком выставлены жёсткие: претендент должен обеспечить волоконно-оптические каналы связи со всеми районными отделами охраны, интегрировать своё программное обеспечение в существующую полицейскую систему, тревожное сообщение должно поступать на пульт охраны в течение 15 секунд. Необходимо предоставить карточки объектов – информацию об адресах, основных характеристиках, уязвимых местах и схемы подъезда. Зато для допущенной к заключению договора фирмы открывается невиданная возможность: к её клиентам вместо частного охранника спасать целостность имущества в течение пяти минут должен примчаться полицейский наряд.

Нам стали известны и результаты «квалификационного отбора», проведённого в сентябре. Пока достойной представлять частный капитал в отношениях с Управлением вневедомственной охраны оказалась всего одна компания — ООО «Росохрана Телеком». Специалистами компании создана защищенная корпоративная сеть, обеспечивающая трансляцию сигналов по цифровым оптиковолоконным каналам связи любого оператора Петербурга от охраняемых объектов до пультов централизованной охраны ОВО во всех районах города. Как рассказал наш собеседник в ГУ МВД, полицейское руководство было не очень довольно сложившейся ситуацией, когда некоторые частные конторы, заключавшие договоры с гражданами и организациями на пультовую охрану, на самом деле безвозмездно использовали силы полиции.

«Фактически так называемые мониторинговые компании зарабатывают деньги за счёт использования сил и средств полиции. Получив сигнал о проникновении на контролируемый ими объект и не имея возможности направить к месту происшествия собственных охранников, нередко сообщения передают в дежурные части полиции, сообщая не всегда достаточно полную и достоверную информацию. Прошу понять правильно, полиция и впредь будет реагировать на сообщения о происшествиях и преступлениях, от кого бы они ни исходили. Но необходимо поставить взаимодействие на профессиональную основу. В соответствии с принятыми решениями, если мониторинговая компания хочет, чтобы сигнал тревоги, полученный с охраняемого объекта, был качественно отработан полицией, она должна представить нам карточку, в которой будет указана характеристика охраняемого объекта, количество и расположение ходов-выходов, через которые могут скрыться нарушители, пути подхода и подъезда. Прохождение сигнала должно быть автоматизировано, чтобы исключить потерю и искажение информации, которые неизбежны при телефонных переговорах. И, конечно, необходимо в установленном порядке компенсировать материальные затраты».

Генеральный директор «Росохрана Телеком» Андрей Афанасьев был более откровенен: «На рынке частной охраны Петербурга присутствует более тысячи предприятий, услуги пультовой охраны предоставляют около 50 фирм. Из них только пять-десять имеют собственные силы реагирования. Остальные предоставляют услугу не охраны, а мониторинга, и в случае срабатывания сигнализации всё, что могут сделать, — позвонить по 02, чтобы полиция направила к месту предполагаемого происшествия свой наряд. Теперь мы пытаемся создать современную цивилизованную схему взаимодействия».

Интересно, что уже в октябре 2012 года МВД направило в регионы методические указания, в которых разъясняет многие вопросы, связанные с деятельностью полиции по охране имущества на договорной основе. Так, разъясняется, что на вызовы частных мониторинговых компаний при отсутствии специального договора, полиция реагирует «в общем порядке». В то же время по тревогам, переданным с пультов конвенционных организаций, выезд будет осуществляться по нормативам вневедомственной охраны – а ОВО, как правило, в отведённые ей 5 минут укладывается. Так что есть основания полагать, что Петербург служит полигоном для обкатки новой схемы оказания охранных услуг, которая в случае успеха может быть распространена на всю страну.

Денис Коротков, «Фонтанка.ру»

черноземные политологи о симбиозе «эсеров» с патриотами

Воронеж. 25.02.2021. ABIREG.RU – Аналитика – 22 февраля в Москве состоялся 11-й съезд партии «Справедливая Россия», где произошло ее слияние с партией Захара Прилепина «За правду» и партией «Патриоты России» Геннадия Семигина. Глава «эсеров» Сергей Миронов в рамках симбиоза левопатриотической партии уже анонсировал создание нового социализма и борьбу за благосостояние нации. Громкие черноземные имена уже заявили о себе. Так, воронежский «справедливоросс» Артем Рымарь и политтехнолог Сергей Борисов стали членами Центрального совета объединенной партии. «Абирег» решил поговорить с политологами и представителем «СР», чтобы разобраться: новая партия – действительно попытка построить новый социализм без паразитизма на ностальгии по СССР или всего лишь простой расчет, гарантирующий попадание в Госдуму отстающим партиям? И как объединение скажется на черноземных отделениях партии «Справедливая Россия»?


Политтехнолог Сергей Борисов, который также был избран членом Центрального совета объединенной партии, считает, что главная цель слияния – придать «Справедливой России» новый импульс, помочь гражданам и попробовать получить членам партии больше мандатов в Госдуме.

«Очень важно, чтобы в Госдуме была новая партия, при этом современная. Объединение партий придаст новый импульс думающим и амбициозным людям. Сейчас обсуждается формат этого симбиоза. И главное, о чем мы должны помнить, что в предвыборный год все усилия должны быть направлены на достижение хороших результатов на одномандатных округах и в регионе в целом. Это главная сверхзадача, которая стоит перед всеми участниками процесса. На этом мы и будем концентрироваться. В ближайшее время мы будем подбирать кандидатов на округа, Артем Рымарь уже предложил провести праймериз. В практическом смысле объединение может помочь увеличить количество мандатов среди единомышленников в Госдуме», – отметил господин Борисов.

В целом объединенная партия преследует идею создания нового социализма. «Мы считаем, что наша партия, в отличие от коммунистов, которые в целом находятся в симбиозе с властью и настроены на соглашательство с ней, будет стараться реально отстаивать интересы населения. Мы планируем запускать ряд программ в сфере ЖКХ, защиты экологии и интересов дольщиков. Будем объединять активных людей, которые симпатизируют нашей социалистической повестке. У нас есть понимание, как построить социальное государство. Мы не будем паразитировать на бесконечной ностальгии по Советскому Союзу. Понятно, что возродить его в прошлом виде невозможно. Лично для меня новый социализм, если без лишней лирики, – это максимальная поддержка всех слоев населения от государства, начиная с бесплатного питания в школах. В современных условиях государство должно помогать гражданам буквально во всем – обеспечить бесплатный проезд, медицину, увеличить ставки работников социальных профессий. В общем, нам не близка идеология, что люди – вторая нефть, что надо человеку дать не рыбу, а удочку. Фактически это манипуляция общественным мнением и эксплуатация человека. Мы находимся в довольно непростой экономической ситуации, поэтому людям надо помогать всем, чем можно. Тем более что это прямая обязанность государства, прописанная в конституции», – заключил политтехнолог.

Политолог, директор воронежского Центра социально-политических технологий Владимир Инютин считает, что объединение партий – это гарантия их попадания в Госдуму.

«Решения эти принимаются не в регионах и не в федеральном центре. Они принимаются в администрации президента и управлении внутренней политики. Понятно, что «За правду» одна не пройдет в думу. «Справедливая Россия» – давний кремлевский проект – последнее время тоже начала подвисать. В 2011 и 2016 годах ей повезло пройти, но в этот раз могло и не получиться. «Патриоты России» – это реликт старых времен, отколовшиеся коммунисты. Геннадий Семигин претендовал на главенство в КПРФ, но проиграл эту борьбу. Эта партия сейчас не имеет не только никаких шансов на прохождение, но и на получение даже 3% голосов.

Безусловно, электорат этих партий достаточно близок в плане социалистического и левого выбора. «Справедливая Россия» скорее относится к социал-демократам, а «За правду» делает упор на национал-патриотизм левого толка. Я думаю, что произойдет некое увеличение количества голосов за счет объединения партий, в том числе за счет фигуры Захара Прилепина. «Патриоты России» в электоральном плане ничем не помогут, кроме организационно-финансовых ресурсов. Я думаю, объединенная партия сможет претендовать на 7-8% голосов. Это определенная гарантия попадания в Госдуму, взрывного эффекта не будет. Вряд ли Кремлю нужна потеря голосов «Единой России», – считает политолог.

Доцент кафедры социологии и политологии ВГУ кандидат политических наук Роман Савенков в объединении партий также видит возможность некоторого усиления «Справедливой России» перед предстоящими выборами. Также политолог уверен в неизбежных конфликтах внутри новой партии.

«На мой взгляд, все причины этого процесса находятся на поверхности. Скоро выборы, парламентская партия «Справедливая Россия», по данным всероссийских опросов, находится на грани попадания в Государственную думу. Опросы показывают максимум 5-7%. Это очень неуверенный результат. Интеграция «СР» с новой партией дает ей не только возможность представить новые лица, но и заявить через них патриотические, иногда агрессивные темы в своей программе. В 2011 году «Справедливую Россию» очень хорошо поддержали избиратели на волне падения рейтинга «Единой России». Падение рейтинга доминирующей партии в 2021 году не даст прежнего высокого результата. Предвижу непубличные конфликты внутри партии. С одной стороны, руководители объединенной партии должны договориться о распределении мест в проходной части списка, оперативно сплотить свои структуры в регионах. А с другой – им нужно интегрировать свои программные положения, потому что между этими партиями достаточно серьезные идейные разрывы. «За правду» была партией с национал-патриотической, антилиберальной риторикой. «Справедливая Россия» позиционировала себя как социал-демократическая партия, партия – критик «Единой России». Чья программа и ценности в идеологии новой партии в итоге победят, будет ясно в ближайшее время. Объединение, повторюсь, является попыткой соединить ресурс парламентской партии, имеющей свою электоральную историю, с партией узнаваемого писателя и антизападной патриотической риторикой. Партия «Патриоты России» никак не присутствовала в публичном политическом пространстве», – полагает Роман Савенков.

Директор Института экономики и управления Курского госуниверситета доктор политических наук Владимир Слатинов считает, что главная миссия симбиоза партий заключается в обеспечении гарантии попадания «Справедливой России» в Госдуму, ее обновлении и возможности Кремля контролировать левую повестку с помощью «ура-патриотической» риторики.

«Само по себе объединение контролируемое, в том смысле, что это однозначно воля Кремля, где опасаются, что балансирующая на грани 5% «Справедливая Россия» не попадет в Госдуму и там останется всего три партии. Если бы Прилепин самостоятельно пошел на выборы, то «За правду» не прошли бы барьер. Более того, могло расколоться электоральное поле между «СР», «Родиной» и другими партиями. Была опасность, что и «эсеры» не пройдут. Тогда бы усилились КПРФ и ЛДПР, а этого Кремлю точно не нужно. Хочу отметить второй важный момент. Объединение партий является попыткой Кремля контролировать левую повестку. Из-за кризиса, падения доходов, стагнации, бедности она стала наиболее актуальна. Конечно, Кремлю бы хотелось отчасти ее контролировать и переводить ее по необходимости в обсуждение безопасных тем, в том числе «ура-патриотических» с помощью партии Прилепина.

Однако очевидно, что «За правду» провалилась на сентябрьских выборах, по крайней мере, в Черноземье отклика на «ура-патриотизм» не произошло. Многие ожидали, что прилепинский проект будет неплохо смотреться в Белгородской и Воронежской областях. Мы видим, что им не удалось преодолеть 5%-й барьер. Патриотическая риторика сегодня перестала быть востребованной. Людей сейчас больше волнуют низкие зарплаты и пенсии, безработица и иные социально-экономические проблемы, нежели болтовня про Донбасс и спецназ. Поэтому в прошлом году на выборах выступление «За правду» не стало событием.

Что касается «Справедливой России», итог зависит от дееспособности отделений в регионах. Более-менее сильных в Черноземье, как мне кажется, всего два – в Орле и Воронеже. Объединение партий, на мой взгляд, не повлияет на работу орловского отделения, так как Руслан Перелыгин во главе останется, а коалиция между ним и братьями Рыбаковыми политически дееспособна. У них был серьезных успех на выборах в горсовет Орла, на областных выборах им будет тяжелее. Но объективно – у них есть избиратель, который не хочет голосовать ни за «Единую Россию», ни за коммунистов, которые ассоциируются с губернатором Андреем Клычковым.

Воронежская «СР» также хорошо выступила на местных выборах как в облдуме, так и в гордуме. И успех партии ассоциируется у нас с кампанией Артема Рымаря. Я думаю, что успех «эсеров» на предстоящих выборах возможен, если на первом плане будет социально-экономическая повестка, а не патриотическая. Я надеюсь, что Рымарь это понимает. Если удастся мобилизовать большое количество городских избирателей на выборах в Госдуму, то «Справедливая Россия» может преодолеть барьер, но чудес не будет. Я не думаю, что они возьмут более 10% голосов. Объединение вряд ли серьезно поможет, потому что патриотический электорат идет и к ЛДПР, и к «Родине», которая, кстати, на городских выборах выступила относительно неплохо.

Чудес не будет, объединенный проект, скорее всего, преодолеет 5%-й барьер на выборах в Госдуму во всех регионах. Про Воронеж и Орел я уже сказал, что касается Белгорода, Курска, Липецка и Тамбова, их отделения достаточно слабые. Поэтому серьезным событием объединение партий не станет не только для самих отделений, но и для электората», – заключил политолог.

Фото с сайта партии «За правду»

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГРУППЫ БИФИДОФЛОРЫ КИШЕЧНОЙ МИКРОБИОТЫ В АССОЦИАТИВНОМ СИМБИОЗЕ ЧЕЛОВЕКА | Бухарин

1. Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Перунова Н.Б., Усвяцов Б.Я., Черкасов С.В. Симбиоз и его роль в инфекции. Екатеринбург, УрО РАН, 2011.

2. Бухарин О.В., Перунова Н.Б., Иванова Е.В. Бифидофлора при ассоциативном симбиозе человека. Екатеринбург, УрО РАН, 2014.

3. Бухарин О.В., Перунова Н.Б. Микросимбиоценоз. Екатеринбург, УрО РАН, 2014.

4. Бухарин О.В., Иванова Е.В., Перунова Н.Б., Чайникова И.Н. Роль бифидобактерий в формировании иммунного гомеостаза человека. Журн. микробиол. 2015, 6: 98-104.

5. Aires J., Anglade R, Baraige F. et al. Proteomic comparison of the cytosolic proteins of three Bifidobacterium longum human isolates and B. longum NCC2705. BMC Microbiology. 2010, 10: 29.

6. Besten G., van Eunen K., Groen A. et al. The role of short-chain fatty acids in the interplay between diet, gut microbiota, and host energy metabolism. J. Lipid Res. 2013, 54 (9): 23252340.

7. Campana R., van Hemert S., Baffone W. Strain-specific probiotic properties of lactic acid bacteria and their interference with human intestinal pathogens invasion. Gut Pathog. 2017, 9:12.

8. Cheikhyoussef A., Pogori N., Chen H. Antimicrobial activity and partial characterization of bacteriocin-like inhibitory substances (BLIS) produced by Bifidobacterium infantis BCRC 14602. Food Control. 2009,20: 553-559.

9. Ferrario C., Duranti S., Milani C. et al. Exploring amino acid auxotrophy in Bifidobacterium bifidum PRL2010. Front. Microbiol. 2015,6: 1331.

10. Kamada N., Nunez G. Role ofthe gut microbiota in the development and function oflymphoid cells. J. Immunol. 2013, 190 (4): 1389-1395.

11. Martinez FA., Balciunas E.M., Converti A. et al. Bacteriocin production by Bifidobacterium spp. A review. Biotechnol. Adv. 2013, 31 (4): 482-488.

12. Milani C., Lugli G.A., Duranti S. et al. Genomic encyclopedia of type strains of the genus bifidobacterium. Appl. Environ. Microbiol. 2014, 80: 6290-6302.

13. Sampson T.R., Mazmanian S.K. Control ofbrain development, function, and behavior by the microbiome. Cell Host Microbe. 2015, 17 (5): 565-576.

14. Sun Y., O’Riordan M.X.D. Regulation of bacterial pathogenesis by intestinal short-chain fatty acids. Adv. Appl. Microbiol. 2013, 85:93-118.

15. Turroni F., Tavemiti V, Ruas-Madiedo P.etal. Bifidobacterium bifidum PRL2010 modulates the host innate immune response. Appl. Environ. Microbiol. 2014, 80 (2): 730-740.

Симбиоз: Искусство жить вместе

Планета Земля населен миллионами видов — по крайней мере! Поскольку разные виды часто населяют одни и те же пространства и разделяют (или конкурируют за) одни и те же ресурсы, они взаимодействуют по-разному, что в совокупности известно как симбиоз . Существует пять основных симбиотических отношений: мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм и конкуренция.

Чтобы изучить эти взаимосвязи, давайте рассмотрим естественную экосистему, такую ​​как океан.Окружающая среда океана известна своим видовым разнообразием. Представьте, что вы отправляетесь в дайвинг-экспедицию, чтобы исследовать миры под волнами. Если бы мы были в теплых водах Тихого или Индийского океанов, мы, вероятно, заметили бы отличный пример мутуализма: отношения между рыбами-клоунами и морскими анемонами. В мутуалистических отношениях выигрывают оба вида. Морские анемоны живут прикрепленными к поверхности коралловых рифов. Они ловят свою жертву жалящими клетками, называемыми нематоцистами, которые расположены на их щупальцах.Нематоцисты выделяют токсины, когда маленькое животное контактирует с щупальцем анемона. Это парализует ужаленное животное, позволяя анемону легко принести животное в рот для проглатывания.

В то время как другие рыбы гибнут от этих ядовитых укусов, рыбы-клоуны выделяют в слизи, покрывающей их тела, вещество, которое подавляет образование нематоцист. Это позволяет рыбе-клоуну комфортно плавать между щупальцами анемонов, создавая защищенную среду, в которой потенциальных хищников убивают укусы анемонов.Это явно приносит пользу рыбе-клоуну, но как насчет морских анемонов? Ярко окрашенная рыба-клоун привлекает других рыб в поисках еды. Затем этих ничего не подозревающих потенциальных хищников ловят и съедают анемоны.

Продолжая наше воображаемое глубоководное путешествие, мы можем наблюдать комменсалистические отношения, существующие между ракушками и горбатыми китами. Комменсализм возникает, когда один вид живет с другим видом, известным как хозяин, на нем или в нем.Виды-хозяева не получают от этих отношений ни пользы, ни вреда. В нашем воображаемом примере различные виды ракушек прикрепляются к коже китов. Ученые не обнаружили точного механизма, с помощью которого ракушки могут это делать, но, похоже, китов это не беспокоит. Какая польза ракушечкам от этих маловероятных отношений? Огромные киты переносят крошечных ракушек в богатые планктоном воды, где оба вида питаются многочисленными микроорганизмами, обитающими там.

Конечно, некоторые симбиотические отношения приносят вред. В случае хищничества один вид (хищник) охотится и убивает другой вид (добычу). Одним из наиболее изученных хищников в Мировом океане является косатка, или косатка. Косатки, обитающие в каждом океане на Земле, относятся к высшим хищникам. Хотя они охотятся и поедают множество других организмов — более 140 видов — сами косатки не являются жертвами других хищников. Другими словами, они находятся на вершине пищевой цепочки!

Еще одно вредное родство — тунеядство.Это происходит, когда один вид (паразит) живет с видом-хозяином, на нем или в нем за счет вида-хозяина. В отличие от хищников, паразит не сразу убивает хозяина, хотя со временем он может заболеть и умереть. Примеры распространенных паразитов, встречающихся в океане, включают нематод, пиявок и ракушек. Совершенно верно — хотя ракушки существуют наравне с китами, они паразиты для плавающих крабов. Моллюск может укорениться в репродуктивной системе краба. Хотя краб не умирает от этого взаимодействия, его репродуктивные способности значительно уменьшаются.

Последний пример симбиоза, который мы рассмотрим в нашем воображаемом погружении, — это соревнование — борьба между организмами за одни и те же ограниченные ресурсы в экосистеме. Конкуренция может происходить между членами одного и того же вида (внутривидовая конкуренция) и между разными видами (межвидовая конкуренция). Примером межвидовой конкуренции в океане являются отношения между кораллами и губками. Губки очень распространены на коралловых рифах. Однако, если они становятся слишком успешными, они забирают необходимую еду и другие ресурсы у кораллов, составляющих риф.В краткосрочной перспективе губки могут вытеснить кораллы за ресурсы, но если погибнет слишком много кораллов, будет поврежден сам риф. Это плохо для губок, которые сами могут начать отмирать, пока риф снова не уравновесится.

Симбиотические отношения могут быть полезными показателями здоровья экосистемы. Например, большие участки коралловых рифов серьезно повреждены или мертвы из-за недавнего повышения температуры океана из-за изменения климата. Повышение температуры побуждает кораллы вытеснять водоросли, которые живут внутри них взаимно.Без водорослей кораллы белеют и умирают. Эта потеря симбиоза является ранним признаком ухудшения здоровья кораллов и говорит о важности не только изучения симбиоза в морской среде, но и изучения негативного воздействия, которое люди могут оказывать на эти взаимодействия. По словам исследователя National Geographic Сильвии Эрл: «Мы должны уважать океаны и заботиться о них, как если бы от этого зависела наша жизнь. Потому что они это делают ».

Symbiosis — обзор | Темы ScienceDirect

2.14.1 Введение

Симбиоз — это тесная, долговременная и специфическая ассоциация между организмами двух или более видов. Это определение во многом идентично исходной концепции симбиоза, введенной Антоном де Бари в 1879 году, и может широко применяться ко множеству отношений полезного, нейтрального или вредного характера. Соответственно, симбиоз, благоприятный для обоих партнеров, называется «мутуализмом», отношения, вредные для одного партнера, называются «паразитизмом», а «комменсализм» полезен для одного партнера и в значительной степени нейтрален для другого.Существует также альтернативное определение симбиоза, часто используемое европейскими учеными, которое относится исключительно к мутуалистическим отношениям. В этой главе принимается во внимание исходная общая концепция, поскольку для многих ассоциаций влияние на организмы неизвестно, и часто нет четких границ между мутуализмом, комменсализмом и паразитизмом / патогенностью, а скорее интерактивный континуум. Более того, механизмы, лежащие в основе создания и поддержания различных типов ассоциаций, могут быть основаны на очень схожих молекулярных механизмах.

Одна из основных функций вторичных метаболитов — коммуникация. Поэтому неудивительно, что небольшие молекулы могут играть решающую роль в симбиотических системах, которые используют высокоразвитые механизмы передачи сигналов и распознавания для установления и поддержания взаимодействия. У симбионтов натуральные продукты используются в качестве химических сигналов для локализации партнера, в качестве инвазивных токсинов, в качестве триггеров развития или в качестве защитных агентов для устранения конкурентов или повышения физической формы хозяина.Благодаря этим узкоспециализированным ролям, многие из которых уникальны для симбиоза, условия отбора во время эволюции путей естественного продукта могут отличаться от таковых у свободноживущих организмов. Это может объяснить, почему химический состав симбионтов часто сильно отличается, даже если существуют близкородственные несимбиотические виды. Таким образом, исследования симбиотических систем не только раскрывают уникальные механизмы химической экологии и метаболической эволюции, но и приносят пользу с точки зрения открытия естественных продуктов.

В этой главе рассматриваются вторичные метаболиты, выделенные из симбионтов, с разбивкой по таксономии хозяина. В нем представлен обзор различных ролей этих соединений в химической экологии взаимодействия, если они известны, и обсуждаются экспериментальные методы изучения симбиотических систем, а также существующие пробелы в знаниях.

Границы | Симбионтная сторона симбиоза: действительно ли микробы приносят пользу?

Введение

Микробы признаны важной силой в эволюции эукариот (McFall-Ngai et al., 2013), но признание влияния эукариот на эволюцию микробов отстает. Межвидовые взаимодействия между микробами и эукариотами-хозяевами находятся в диапазоне от паразитизма до мутуализма. Фитнес-эффекты этих взаимодействий обычно исследуются на хозяевах, но необходимо учитывать обоих партнеров, чтобы понять, как взаимодействия развиваются и сохраняются. Существует прочная основа для понимания того, как паразитарные взаимодействия способствуют приспособленности паразитических микробов (патогенов), но точка зрения микробов в значительной степени игнорируется в предположительно мутуалистических взаимодействиях, и неизвестно, получают ли большинство непаразитических микробов выгоду от ассоциации с хозяином.

Большинство исследований мутуализма было сосредоточено на хозяевах, поскольку они крупнее и обычно являются более податливыми экспериментальными организмами. Влияние микробной ассоциации на хозяев обычно проверяется путем сравнения приспособленности хозяев с симбионтами и без них (рис. 1A; например, Kikuchi et al., 2007). Аналогичные эксперименты с симбионтами проводятся редко, даже в хорошо описанных системах. Часто предполагается, что приспособленность симбионтов выше у хозяев по сравнению с другими нишами, потому что они получают среду, свободную от конкуренции, уменьшенное хищничество или питательные вещества, полученные от хозяина.Размер популяции — это простой способ измерения микробной приспособленности (т. Е. Репликационной способности клональной популяции), но ее следует использовать для количественной оценки приспособленности симбионтов так же, как и для хозяев, — как различие в репликации в присутствии и отсутствие его взаимодействующего партнера. При тестировании некоторые эксперименты показали, что симбионты страдают от вредных эффектов или затрат, таких как подавление роста хозяев (Ahmadjian, 1993; Wooldridge, 2010; Login and Heddi, 2013; Udvardi and Poole, 2013).Наличие некоторых затрат у хозяина по сравнению с другими нишами не обязательно препятствует получению симбионтом чистой выгоды от приспособленности через ассоциацию с хозяином [например, приобретение генетического разнообразия посредством горизонтального переноса генов (ГПГ)], но это предполагает важный аспект, который следует считать.

РИСУНОК 1. (A) Экспериментальные планы для проверки влияния симбиоза на приспособленность хозяина (слева) и приспособленность симбионта (справа). Оба эксперимента включают измерение роста или других параметров физической подготовки (см. Раздел «Рекомендации по изучению пригодности Симбионта») в присутствии и в отсутствие партнера.Эксперименты по приспособленности хозяина проводились в различных системах, но эквивалентный эксперимент приспособленности симбионта проводится редко. (B) Схема эксперимента от Wollenberg и Ruby (2012) для измерения относительного роста двух групп симбионтов кальмаров бобтейлов в естественно инфицированных хозяевах. Были проведены конкурентные анализы для проверки приспособленности внутри хозяина путем инокуляции морской воды вылупившихся кальмаров штаммом симбионтов из каждой группы симбионтов (слева). Отдельный эксперимент подтвердил, что симбионты обладали равной способностью колонизировать кальмаров после инокуляции одним штаммом (не показано).Рост симбионта был протестирован в окружающей среде путем инокуляции фильтрованной (в центре) и нефильтрованной (справа) морской воды из естественной среды обитания кальмаров и симбионтов.

Семантика симбиоза может быть частично виновата в пренебрежении микробами. За последнее столетие «симбиоз» использовался дважды. Первое следует из определения симбиоза де Бари как «совместного проживания разнородных организмов» и применяется к межвидовым ассоциациям независимо от родства (паразитизм, комменсализм или мутуализм; Douglas, 2010; Leigh, 2010).Во втором случае симбиоз является синонимом мутуализма и указывает на в целом выгодные отношения. Обычно это применяется, когда известно, что хозяин получает выгоду от ассоциации, и подразумевает, что симбионт тоже. Здесь мы рассматриваем любую долгосрочную интимную ассоциацию как «симбиоз», оставляя за собой мутуализм только для тех взаимодействий, которые, как известно, являются полезными для обоих партнеров.

Здесь мы оцениваем доказательства взаимной выгоды в предполагаемых мутуалистических микробных симбиозах, делая упор на экологических (горизонтальных) микробных симбионтах в эукариотических хозяевах.Мы также повторно исследуем роль хозяев и микробов в симбиозах в свете доказательств пользы симбионтов. Хотя ранее было признано, что симбионты необходимо исследовать более тщательно (Douglas and Smith, 1989; Bronstein, 2001; Wilkinson and Sherratt, 2001; Kereszt et al., 2011), недавние достижения в технологии и новые системы исследования предоставляют новые инструменты и возможности для исследования симбионтной стороны симбиоза.

Оценка предполагаемой выгоды симбионта

Конкурс

Предполагается, что микробные симбионты извлекают выгоду из бесконкурентной среды внутри хозяев, потому что они живут в отсутствии других микробов, которые конкурируют за ресурсы.Хотя в некоторых системах есть популяции моноклональных симбионтов (Gage, 2002; Martens et al., 2003; Kubota et al., 2007; Dubilier et al., 2008; Aanen et al., 2009), вероятно, из-за узких мест во время повторяющейся вертикальной передачи или При рассеянии при горизонтальной передаче не все ассоциации хозяин-симбионт моноклональны. Конкуренция внутри хозяина между штаммами важна для приспособленности патогенов (Bell et al., 2006) и некоторых вертикальных симбионтов (Oliver et al., 2006). Это, вероятно, также верно для горизонтальных симбионтов, поскольку хозяева из многих систем несут несколько генотипов симбионтов (Baker, Romanski, 2007; Dubilier et al., 2008; Fay et al., 2009; Фитцпатрик и др., 2012; Ван Хорн и др., 2012; Гарсия и др., 2014). Даже хозяева со строгими требованиями к колонизации и механизмам проникновения, такие как кальмар бобтейл, который отбирает определенные штаммы Vibrio fischeri из различных микробов в морской воде, содержат несколько генотипов симбионтов (Wollenberg and Ruby, 2009).

Конкуренция в популяции поликлональных симбионтов может привести к снижению роста одного вида или генотипа (Elliott et al., 2009; Baker et al., 2013; Engelmoer et al., 2014) или более низкие титры симбионтов (Mouton et al., 2004). Микоризные грибы, например, имеют меньшую численность в корнях растений при совместной инокуляции по сравнению с однократной инокуляцией. Более того, конкуренция между этими грибами сильнее внутри хозяина по сравнению с ризосферой (Engelmoer et al., 2014). Однако сосуществование с другими симбионтами может быть полезным. Двойное или тройное заражение Wolbachia у осы Asobara tabida , например, увеличивает численность определенного генотипа Wolbachia по сравнению с одиночными инфекциями только с этим генотипом (Mouton et al., 2004). Таким образом, сопутствующие инфекции являются необходимым, но не достаточным условием для конкуренции, и не существует общей основы для прогнозирования условий, в которых сопутствующие инфекции будут способствовать или мешать пригодности симбионта. Необходимы дальнейшие исследования конкуренции внутри хозяина, и их следует рассматривать в контексте механизмов, таких как выбор партнера и санкции, которые могут снизить или предотвратить поликлональные инфекции и конкуренцию (Bull and Rice, 1991).

Хищничество и иммунная система хозяина

В среде, не являющейся хозяином, микробы подвергаются нападению патогенов и становятся жертвами таких хищников, как нематоды, зоопланктон и фильтрующие беспозвоночные.В организме хозяев симбионты все еще сталкиваются с давлением, близким к хищничеству. Хозяева обладают мощной иммунной защитой, с которой иногда приходится бороться как горизонтальным (Dunn, Weis, 2009), так и вертикальным (Wang et al., 2009; Laughton et al., 2011) симбионтам. Эти защиты аналогичны хищникам, поскольку они подавляют рост популяции и могут уничтожать организмы из окружающей среды (Sachs and Wilcox, 2006; Kim et al., 2013). В некоторых случаях множество бактерий проникают в хозяина, но не могут пройти все более специфические контрольные точки, чтобы закрепиться внутри хозяина (Nyholm and McFall-Ngai, 2004; Kim et al., 2013). Микробы уничтожаются рядом иммунных реакций хозяина, включая фагоцитоз, антимикробные пептиды и активные формы кислорода (Davidson et al., 2004; Login and Heddi, 2013). Хозяева также могут подавлять или регулировать установившиеся популяции симбионтов. Муравьи-плотники сокращают популяции бактериальных симбионтов за счет модуляции иммунного ответа во время развития (Ratzka et al., 2013). Точно так же мухи цеце экспрессируют антимикробные пептиды в клетках симбионтов, чтобы регулировать популяции симбионтов (Login et al., 2011). Хотя неизвестно, является ли контроль хозяина над ростом симбионтов посредством «хищничества» иммунной системой универсальным, ясно, что симбионты не растут беспрепятственно в хозяевах.

Рост симбионта также можно контролировать с помощью механизмов, не связанных с иммунной системой. Клубеньковые бактерии Rhizobia (Udvardi and Poole, 2013), водорослевые симбионты кораллов (Wooldridge, 2010), бактериальные симбионты насекомых (Login and Heddi, 2013) и фотобионты лишайников (Ahmadjian, 1993) могут иметь более низкие темпы роста по сравнению с их свободными -живые аналоги.Рост водорослей Symbiodinium подавлен у кораллов по сравнению с свободноживущими водорослями Symbiodinium , но скорость фотосинтеза сравнима в обеих популяциях (Muscatine et al., 1984; Falkowski et al., 1993), что позволяет предположить, что энергия водорослей снижается. направлен на производство фотосинтата для хозяина, а не на саморазвитие. У других хозяев пролиферирующие клетки Symbiodinium предпочтительно вытесняются, чем непролиферирующие клетки (Baghdasarian and Muscatine, 2000). Однако подавление роста определенных клеток симбионтов в хозяине не указывает на пагубное влияние на симбионтов.Настоящий индикатор благоприятной ассоциации — это повышенная способность к воспроизводству в хозяине по сравнению с нишей, не являющейся хозяином, которая не была изучена в достаточной степени.

Питание, предоставляемое хозяином

Существуют четкие примеры того, как симбионты получают питательные вещества, такие как аминокислоты (Graf and Ruby, 1998; Macdonald et al., 2012), от хозяев. Бактерии Rhizobia получают от своих растений-хозяев многочисленные соединения, в том числе аминокислоты, сахара и следовые ионы (Prell et al., 2009; Udvardi and Poole, 2013).Однако неясно, полезны ли какие-либо из этих питательных веществ для симбионта. В случае аминокислот свободноживущие и культивируемые ризобии могут синтезировать аминокислоты с разветвленной цепью сами по себе, но синтез этих аминокислот значительно подавлен в корневых клубеньках, и ризобии в организме хозяина полагаются исключительно на растение для эти аминокислоты (Prell et al., 2009). В этом состоянии «симбиотической ауксотрофии» бактерии, по-видимому, функционируют больше как органеллы, производящие аммиак, чем как организмы, стремящиеся повысить свою приспособленность.Аналогичным образом, V. fischeri , симбионты кальмаров бобтейл, получают аминокислоты, жирные кислоты и хитин от своих хозяев (Graf and Ruby, 1998; Jones and Nishiguchi, 2006; Wier et al., 2010). Однако есть свидетельства того, что V. fischeri выигрывает от этих питательных веществ, происходящих от хозяина, или от другого аспекта ассоциации с хозяином, поскольку экологические популяции больше в местообитаниях с кальмарами-хозяевами по сравнению с теми, которые не имеют кальмаров (Lee and Ruby, 1994; Jones et al. ., 2007). В конечном итоге измерения роста микробов вместе с прямыми тестами судьбы микробов внутри и вне хозяина имеют решающее значение для понимания эффекта питательных веществ, полученных из хозяина.

Рекомендации по исследованию пригодности Симбионта

Влияние микробов на хозяев было количественно оценено во многих системах путем измерения приспособленности симбиотических и апосимбиотических хозяев, но влияние ассоциации с хозяином на симбионтов проверялось гораздо реже (рис. 1А). Один эксперимент в системе squid- Vibrio служит моделью для экспериментов с симбионтами с использованием подхода сравнительной приспособленности (рис. 1B). Волленберг и Руби (2012) инокулировали кальмара бобтейл, фильтрованную морскую воду и нефильтрованную морскую воду с V.fischeri , которые были либо широко распространенными, либо редкими симбионтами у хозяев кальмаров. Обычные симбионты росли так же, как и редкие симбионты в хозяине кальмаров и в фильтрованной воде, но демонстрировали отчетливое сокращение популяции в нефильтрованной морской воде (Wollenberg and Ruby, 2012), вероятно, из-за хищничества или конкуренции со стороны других обитателей морской воды. Это один из немногих экспериментов, демонстрирующих, что симбионты имеют повышенную репродуктивную способность и более высокую приспособленность внутри хозяина по сравнению с окружающей средой, не являющейся хозяином.Важно отметить, что этот эксперимент дал эффект, потому что в нем использовалась естественная среда (океанская вода с разнообразными микроорганизмами и питательными веществами), а не условия, основанные на культуре.

Рост популяции является подходящей мерой приспособленности для многих микробов, потому что рост и производство потомства обычно одинаковы, то есть бинарное деление. Существует множество простых и надежных методов измерения роста микробной популяции, включая подсчет путем культивирования (КОЕ или OD 600 ), подсчет меченых клеток с помощью микроскопа или проточного цитометра и подсчет копий генов с помощью количественной полимеразной цепной реакции (qPCR).Однако существуют альтернативные меры приспособленности, которые включают будущее воспроизводство (Ratcliff et al., 2012), репродуктивные структуры, например плодовые тела (Huang et al., 2006), споруляцию (Pringle and Taylor, 2002), передачу (Huang et al., 2006) и вирулентность (Bryner and Rigling, 2012), которые также могут быть использованы. Эти меры обычно используются для измерения приспособленности к патогенам; например, измерение вирулентности как процент убитых хозяев в качестве косвенного показателя микробной пригодности (Parker et al., 2014).Эти альтернативные меры приспособленности могут быть более подходящими для многих симбионтов, особенно для тех, у кого сложный жизненный цикл, таких как грибы (Pringle and Taylor, 2002) и простейшие (Devreotes, 1989). Некоторые клубеньковые ризобии, например, претерпевают несколько раундов эндорепликации, каждый раз удваивая хромосому без завершения деления клетки (Udvardi and Poole, 2013). Следовательно, сравнение размеров популяции ризобиальных бактерий внутри и вне хозяина с использованием метода подсчета генов, такого как qPCR, даст завышенный подсчет размера популяции, и более подходящим будет альтернативный способ измерения.Кроме того, альтернативная мера приспособленности может выявить пользу симбионтов, даже если их относительная скорость роста у хозяев ниже, чем в других нишах.

Одной из проблем сравнительных тестов пригодности является дублирование соответствующей среды, не являющейся хозяином. Например, различия в экспрессии генов между симбиотическими и свободноживущими ризобиями изучались во многих исследованиях, но они почти исключительно использовали культуру клеток в качестве «свободно живущей» среды (Barnett et al., 2004; Djordjevic, 2004; Capela et al. al., 2006; Карунакаран и др., 2009; Тацуками и др., 2013; Peng et al., 2014). Сравнение связанных с хозяином и культивируемых симбионтов может дать представление об ответах на экологически значимые условия, такие как низкий уровень кислорода и ограничение питательных веществ, но они не могут дублировать сложность и неоднородность природных условий. В идеале, фитнес-эксперименты должны проводиться на субстрате, взятом непосредственно из окружающей среды, как это было с морской водой для эксперимента V. fischeri , описанного выше. Полунатуральные субстраты, такие как горшечный грунт или смеси морской соли для аквариумов, несколько более информативны, чем культура клеток.В других случаях может быть неизвестно, существует ли среда обитания, не являющаяся хозяином, или каков полный ареал среды обитания симбионта, и сочетание исследований симбиоза с более традиционной микробной экологией может помочь в этих экспериментах (Zahran, 2001; Garcia et al., 2014) .

Достижения в технологиях «омики» (геномика, транскриптомика и т. Д.) Предоставили новые подходы к исследованию приспособленности симбионтов. Хотя омические подходы не проверяют напрямую пригодность симбионтов, они могут пролить свет на «условия» взаимоотношений и намекнуть на преимущества.Например, повышенная регуляция выработки витаминов в организме хозяина может свидетельствовать о питательной ценности симбионтов, в то время как сверхэкспрессия антифаговых белков может указывать на защиту симбионтов от патогенов. Данные Omics могут быть использованы для управления и уточнения сравнительных тестов пригодности. Например, одновременное секвенирование транскриптома Porites (коралл) и Symbiodinium (его симбионт) показало, что ни один из партнеров не может синтезировать полный набор аминокислот. Это, в сочетании с повышающей регуляцией транспортных белков, предполагает, что аминокислоты транспортируются между хозяином и симбионтом, включая аминокислоты, которые могут быть ограничивающим ресурсом для Symbiodinium вне хозяина (Shinzato et al., 2014). Целевые эксперименты могут проверить влияние ограничения содержания азота или удаления определенных аминокислот на рост Symbiodinium в организме хозяина и в морской воде. Исследования Omics могут быть особенно полезны, когда лабораторные тесты пригодности не выявляют каких-либо различий между микробами, ассоциированными с хозяином, и свободноживущими микробами (поскольку польза зависит от фактора, отсутствующего в лаборатории).

Одним из недостатков роста как показателя приспособленности является упор на краткосрочные, немедленные выгоды за счет долгосрочных, редких выгод, которые могут включать доступ к новому генетическому разнообразию или распространению.ГПГ является важным источником новой ДНК у прокариот, и есть убедительные доказательства того, что ГПГ важен для симбиоза (Marchetti et al., 2010; Husnik et al., 2013; McFall-Ngai et al., 2013). HGT затрудняется разделением между соответствующими парами донор-реципиент, которое может быть преодолено, когда близкородственные прокариоты, которые с большей вероятностью будут совместимы (Popa and Dagan, 2011), объединяются в хозяине. HGT особенно распространен у протеобактерий (Nielsen et al., 2014), типичных для насекомых (Kikuchi et al., 2011), морских беспозвоночных (Dubilier et al., 2008; Bright, Bulgheresi, 2010) и симбионтов бобовых растений (Zahran, 2001). Геномный анализ показывает, что гены, которые контролируют специфичность хозяина и колонизацию протеобактерий Xenorhabdus nematophila (Cowles and Goodrich-Blair, 2008) и V. fischeri (Mandel et al., 2009), вероятно, были приобретены посредством HGT. Хотя у некоторых протеобактериальных эндосимбионтов частота ГПГ ниже, чем у их близких родственников (Kloesges et al., 2011), это неверно для протеобактерий в кишечнике млекопитающих (McFall-Ngai et al., 2013). Кроме того, HGT может быть особенно адаптивным для горизонтальных симбионтов, поскольку они могут получать доступ к новой ДНК внутри хозяев, даже если ассоциация хозяев пагубно сказывалась на краткосрочной пригодности. Распространение может быть таким же редким, но полезным событием. Мобильные хозяева, такие как летающие насекомые или пелагически рассредоточенные личинки кораллов (Wirshing et al., 2013), могут переносить симбионтов в новую среду обитания или хозяев, которые лучше поддерживают рост симбионтов.Распространение было бы особенно полезно в системах, где возможно локальное исчезновение. Эти редкие преимущества могут обеспечить симбионтам небольшой или трудноизмеримый прирост физической формы, который перевешивает другие краткосрочные затраты, связанные с обитанием в хозяине или другой нише.

Наконец, чтобы выжить, горизонтальные симбионты должны пережить своего хозяина, расселяясь к новому хозяину или свободно живущей среде обитания. В некоторых системах происходит явный выброс жизнеспособных симбионтов обратно в окружающую среду. Кальмары-бобтейлы вытесняют около 95% своих симбионтов в суточном цикле (Lee and Ruby, 1994), и исследования экспрессии генов показывают, что симбионты готовятся к жизни вне хозяина перед изгнанием за счет активации генов жгутиков и внесения метаболических изменений (Jones and Nishiguchi, 2006). ; Wier et al., 2010). Некоторые бобовые (Bright and Bulgheresi, 2010) и морские беспозвоночные-хозяева (Sachs and Wilcox, 2006), включая кораллы (Baghdasarian and Muscatine, 2000), также выпускают жизнеспособных симбионтов, хотя это в первую очередь считалось способом избавиться от плохих симбионтов. (Дуглас, 2008). Напротив, некоторые хозяева могут убивать, переваривать или иным образом предотвращать возвращение жизнеспособных симбионтов в окружающую среду. Некоторые ризобии претерпели настолько серьезные физиологические изменения, что больше не жизнеспособны вне хозяина, хотя остаются метаболически активными (Mergaert et al., 2006). Во многих системах неизвестно, могут ли симбионты покидать хозяина, тем более, жизнеспособны ли они в окружающей среде. Определение того, может ли симбионт покинуть симбиоз и размножаться, важно, поскольку динамика передачи, краеугольный камень приспособленности и эволюции патогенов (de Roode et al., 2008), несомненно, играет роль в экологии и эволюции полезных симбионтов.

Симбиоз — важная и интенсивно изучаемая тема в эволюции и экологии. Однако основные концепции, включая то, как формируются и поддерживаются полезные симбиозы в течение эволюционного времени, недостаточно развиты.Наиболее распространенная гипотеза состоит в том, что эти ассоциации поддерживаются на основе взаимной выгоды. Однако в случаях, когда нет доказательств пользы симбионтов, симбионты могут быть больше похожи на заключенных или выращиваемых культур, чем на равных партнеров. Даже если симбионты действительно демонстрируют повышенную репродуктивную способность хозяев, это в конечном итоге может принести мало эволюционного преимущества, во многом так же, как популяции крупного рогатого скота увеличиваются в результате разведения, но, поскольку большая часть крупного рогатого скота приносится в жертву до воспроизводства, они не получают пользы для приспособленности.Следовательно, важно определить, заключают ли хозяева в тюрьму симбионтов и обладают ли симбионты адаптациями, позволяющими избежать захвата, в дополнение к измерению затрат и выгод предполагаемых мутуализмов (Douglas, 2008). Даже в этой модели ассоциации «хозяин-микроб» между тюремным и заключенным важно осознавать, что связь с хозяином может иметь как затраты, так и выгоды, а также определять краткосрочные и долгосрочные последствия для пригодности микробов в различных контекстах. В конечном итоге очевидно, что прогресс в исследованиях симбиоза требует включения симбионтной стороны симбиоза.

Авторские взносы

Жюстин Р. Гарсия и Николь М. Херардо развили идеи, представленные здесь. Жюстин Р. Гарсия написала рукопись, а Николь М. Херардо исправила и отредактировала ее. Жюстин Р. Гарсия и Николь М. Херардо одобряют окончательную версию этой рукописи и несут ответственность за все ее содержание.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Элис Лотон, Стефани Чианг, Линн Гриффин, Нелл Куре, Яапа де Роуде, Берри Брози, Ле Реаль и Тодда Шленке за их критическую оценку и содержательные обсуждения. Финансирование было предоставлено Национальным научным фондом (NSF) для аспирантов Жюстин Р. Гарсия и грантом NSF IOS-1149829 Николь М. Херардо.

Список литературы

Аанен, Д. К., де Файн Лихт, Х. Х., Дебетс, А. Дж. М., Керстес, Н. А. Г., Хекстра, Р.Ф. и Бумсма Дж. Дж. (2009). Высокая родственность симбионтов стабилизирует мутуалистическое сотрудничество у термитов, выращивающих грибы. Наука 326, 1103–1106. DOI: 10.1126 / science.1173462

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ахмаджян В. (1993). Симбиоз лишайников. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.

Google Scholar

Бейкер А.С., Романски А.М. (2007). Множественные симбиотические партнерства обычны у склерактиниевых кораллов, но не у октокораллов: комментарий к Гуле (2006). Mar. Ecol. Прог. Сер. 335, 237–242. DOI: 10.3354 / meps335237

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнетт, М. Дж., Томан, К. Дж., Фишер, Р. Ф. и Лонг, С. Р. (2004). Симбиозный чип с двойным геномом для координированного изучения обмена сигналами и развития взаимодействия прокариот-хозяин. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 16636–16641. DOI: 10.1073 / pnas.0407269101

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, А.С., Руд, Дж. К., Сим, Д., и Рид, А. Ф. (2006). Конкуренция внутри хозяина при генетически разнообразных малярийных инфекциях: вирулентность паразитов и конкурентный успех. Evolution 60, 1358–1371. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01215.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бронштейн, Дж. Л. (2001). Издержки мутуализма. Am. Zool. 41, 825–839. DOI: 10.1668 / 0003-1569 (2001) 041 [0825: TCOM] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Капела, Д., Филипе, К., Бобик, К., Батут, Дж., И Бруанд, К. (2006). Дифференциация Sinorhizobium meliloti во время симбиоза с люцерной: транскриптомное рассечение. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 19, 363–372. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0363

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвидсон, С. К., Коропатник, Т. А., Космель, Р., Сикуро, Л., и Макфолл-Нгай, М. Дж. (2004). НЕТ означает «да» в симбиозе кальмаров и вибрионов: оксид азота (NO) на начальных этапах полезной ассоциации. Cell Microbiol. 6, 1139–1151. DOI: 10.1111 / j1462-5822.2004.00429.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Руд, Дж. К., Йейтс, А. Дж., И Алтизер, С. (2008). Компромиссы между вирулентностью и передачей и расхождение популяций по вирулентности у встречающихся в природе паразитов бабочек. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 7489–7494. DOI: 10.1073 / pnas.07105

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Девреотес, П.(1989). Dictyostelium discoideum: модельная система межклеточных взаимодействий в процессе развития. Наука 245, 1054–1058. DOI: 10.1126 / science.2672337

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуглас А. Э. (2010). «Значение симбиоза» в The Symbiotic Habit (Princeton: Princeton University Press), 5–6.

Дуглас А. Э. и Смит Д. К. (1989). Являются ли эндосимбиозы мутуалистическими? Trends Ecol. Evol. 4, 350–352. DOI: 10.1016 / 0169-5347 (89) -6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллиотт Г., Чжоу Дж. Х., Чен В.-М., Блумберг Г. В., Бонтемпс К., Мартинес-Ромеро Е. и др. (2009). Burkholderia spp. являются наиболее конкурентоспособными симбионтами Mimosa , особенно в условиях ограничения по азоту. Environ. Microbiol. 11, 762–778. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2008.01799.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельмоер, Д.Дж., Бем, Дж. Э., и Тоби Кирс, Э. (2014). Интенсивная конкуренция между мутуалистами арбускулярной микоризы в микробиоме корней in vitro отрицательно влияет на общую численность грибов. Мол. Ecol. 23, 1584–1593. DOI: 10.1111 / mec.12451

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фальковски П.Г., Дубинский З., Мускатин Л. и Макклоски Л. (1993). Контроль численности симбиотических кораллов. Bioscience 43, 606–611. DOI: 10.2307/1312147

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ФитцПатрик, С. К., Либераторе, К. Л., Гарсия, Дж. Р., Бургхард, И., Колман, Д. Р., Мокин, С. А., и др. (2012). Symbiodinium Разнообразие мягких кораллов Heteroxenia sp. и его голожаберный хищник Phyllodesmium lizardensis . Коралловые рифы 31, 895–905. DOI: 10.1007 / s00338-012-0913-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсия, Дж. Р., Лотон, А.М., Малик, З., Паркер, Б. Дж., Тринкот, К., Чанг, С. С. Л. и др. (2014). Партнерские ассоциации между симпатрическими видами широкоголовых насекомых и их экологически чистыми бактериальными симбионтами. Мол. Ecol. 23, 1333–1347. DOI: 10.1111 / mec.12655

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Ю. Дж., Ли, З. К., Эванс, Н., Руксель, Т., Фитт, Б. Д. Л., и Балесдент, М. Х. (2006). Затраты на приспособляемость, связанные с потерей функции авирулентности avrlm4 у Leptosphaeria maculans (рак стебля фомы масличного рапса). Eur. J. Plant Pathol. 114, 77–89. DOI: 10.1007 / s10658-005-2643-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хусник Ф., Никох Н., Кога Р., Росс Л., Дункан Р. П., Фуджи М. и др. (2013). Горизонтальный перенос генов от различных бактерий к геному насекомого обеспечивает трехчастный симбиоз гнездового мучнистого червеца. Cell 153, 1567–1578. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.05.040

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Б.В., Маруяма А., Оуверни К. К. и Нишигучи М. К. (2007). Пространственное и временное распределение Vibrionaceae в прибрежных водах Гавайев, Австралии и Франции. Microb. Ecol. 54, 314–323. DOI: 10.1007 / s00248-006-9204-z

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Б. У., и Нишигучи, М. К. (2006). Дифференциально экспрессируемые гены обнаруживают адаптации между свободноживущими и симбиотическими нишами Vibrio fischeri в рамках полностью установленного мутуализма. Банка. J. Microbiol. 52, 1218–1227. DOI: 10.1139 / w06-088

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карунакаран, Р., Рамачандран, В. К., Симан, Дж. К., Ист, А. К., Мухсин, Б., Мочлин, Т. Х. и др. (2009). Транскриптомный анализ Rhizobium leguminosarum biovar viciae в симбиозе с растениями-хозяевами Pisum sativum и Vicia cracca . J. Bacteriol. 191, 4002–4014. DOI: 10.1128 / JB.00165-09

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи Ю., Хосокава Т. и Фукацу Т. (2007). Мутуализм между насекомыми и микробами без вертикальной передачи: в каждом поколении насекомые-вонючки приобретают полезный кишечный симбионт из окружающей среды. Заявл. Environ. Microbiol. 73, 4308–4316. DOI: 10.1128 / AEM.00067-07

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Дж.K., Kim, N.H., Jang, H.A., Kikuchi, Y., Kim, C.H., Fukatsu, T., et al. (2013). Определенная область средней кишки, контролирующая титр симбионтов в кишечной симбиотической ассоциации насекомых и микробов. Заявл. Environ. Microbiol. DOI: 10.1128 / AEM.02152-13

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клесгес Т., Попа О., Мартин В. и Даган Т. (2011). Сети совместного использования генов среди 329 геномов протеобактерий выявляют различия в частоте латерального переноса генов на разных филогенетических глубинах. Мол. Биол. Evol. 28, 1057–1074. DOI: 10.1093 / molbev / msq297

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубота Н., Канемори М., Сасаяма Ю., Аида М. и Фукумори Ю. (2007). Идентификация эндосимбионтов в Oligobrachia mashikoi (Siboglinidae, Annelida). Microbes Environ. 22, 136–144. DOI: 10.1264 / jsme2.22.136

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лотон, А.М., Гарсия, Дж. Р., Алтынччек, Б., Стрэнд, М. Р., Херардо, Н. М. (2011). Характеристика иммунных ответов у гороховой тли, Acyrthosiphon pisum . J. Insect Physiol. 57, 830–839. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2011.03.015

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, К. Х., и Руби, Э. Г. (1994). Влияние кальмаров-хозяев на численность и распространение симбиотических Vibrio fischeri в природе. Заявл.Environ. Microbiol. 60, 1565–1571.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar

Логин, Ф. Х., Балманд, С., Валлиер, А., Винсент-Монегат, К., Виньерон, А., Вайс-Гайе, М., и др. (2011). Противомикробные пептиды контролируют эндосимбионтов насекомых. Наука 334, 362–365. DOI: 10.1126 / science.1209728

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, Л. Дж., Лин, Г. Г., Рассел, К.У., Томас, Г. Х., и Дуглас, А. Э. (2012). Центральная роль клетки-хозяина в симбиотическом обмене азота. Proc. Биол. Sci. 279, 2965–2973. DOI: 10.1098 / rspb.2012.0414

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мандель, М. Дж., Волленберг, М. С., Стабб, Э. В., Визик, К. Л., и Руби, Э. Г. (2009). Одного регуляторного гена достаточно, чтобы изменить круг бактериальных хозяев. Природа 458, 215–218. DOI: 10.1038 / nature07660

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маркетти, М., Capela, D., Glew, M., Cruveiller, S., Chane-Woon-Ming, B., Gris, C., et al. (2010). Экспериментальная эволюция патогена растений в симбионта бобовых. PLoS Biol. 8: e1000280. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000280.s012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартенс, Э. К., Хеунгенс, К., Гудрич-Блэр, Х. (2003). События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila . J. Bacteriol. 185, 3147–3154. DOI: 10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макфолл-Нгай, М., Хадфилд, М.Г., Бош, Т.С.Г., Кэри, Х.В., Домазет-Лошо, Т., Дуглас, А.Э. и др. (2013). Животные в бактериальном мире — новый императив для наук о жизни. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 3229–3236. DOI: 10.1073 / pnas.1218525110

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mergaert, P., Uchiumi, T., Alunni, B., Evanno, G., Cheron, A., Catrice, O., et al. (2006). Эукариотический контроль бактериального клеточного цикла и дифференциации в симбиозе Rhizobium-бобовые . Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 5230–5235. DOI: 10.1073 / pnas.06003

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mouton, L., Dedeine, F., Henri, H., Bouletreau, M., Profizi, N., and Vavre, F. (2004). Вирулентность, множественные инфекции и регуляция симбиотической популяции в симбиозе Wolbachia- Asobara tabida . Генетика 168, 181–189. DOI: 10.1534 / genetics.104.026716

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Muscatine, L., Falkowski, P. G., Porter, J. W., and Dubinsky, Z. (1984). Судьба фотосинтетического фиксированного углерода в адаптированных к свету и тени колониях симбиотического коралла Stylophora pistillata . Proc. Биол. Sci. 222, 181–202. DOI: 10.1098 / rspb.1984.0058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нильсен, К.М., Бон Т. и Таунсенд Дж. П. (2014). Выявление редких случаев переноса генов в бактериальных популяциях. Фронт. Microbiol. 4: 415. DOI: 10.3389 / fmicb.2013.00415

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Peng, J., Hao, B., Liu, L., Wang, S., Ma, B., Yang, Y., et al. (2014). Анализ РНК-seq и микроматрицы выявляют глобальные дифференциальные транскриптомы Mesorhizobium huakuii 7653R между бактероидами и свободноживущими клетками. PLoS ONE 9: e93626.DOI: 10.1371 / journal.pone.0093626.s015

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прелл, Дж., Уайт, Дж. П., Бурдес, А., Банневелл, С., Бонгаертс, Р. Дж., И Пул, П. С. (2009). Бобовые регулируют развитие и устойчивость бактериоидов Rhizobium за счет поставки аминокислот с разветвленной цепью. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12477–12482. DOI: 10.1073 / pnas.03106

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прингл, А.и Тейлор Дж. (2002). Пригодность мицелиальных грибов. Trends Microbiol. 10, 474–481. DOI: 10.1016 / S0966-842X (02) 02447-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рацка К., Гросс Р. и Фельдхаар Х. (2013). Анализ экспрессии генов в ткани средней кишки, несущей эндосимбионт, в онтогенезе муравья-плотника Camponotus floridanus . J. Insect Physiol. 59, 611–623. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2013.03.011

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шинзато, К., Иноуэ, М., Кусакабе, М. (2014). Снимок кораллового «холобионта»: сборка транскриптомов склерактиниевого коралла, Porites , захватывает широкий спектр генов как от хозяина, так и от симбиотических зооксантелл. PLoS ONE 9: e85182. DOI: 10.1371 / journal.pone.0085182.s011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тацуками Ю., Намбу М., Морисака Х., Курода К. и Уэда М. (2013). Выявление различий Mesorhizobium loti в свободноживущих и симбиотических условиях путем сравнительного протеомного анализа без выделения бактериоидов. BMC Microbiol. 13: 180. DOI: 10.1186 / 1471-2180-13-180

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Хорн, Д. Дж., Гарсия, Дж. Р., Локер, Э. С., Митчелл, К. Р., Мкоджи, Г. М., Адема, К. М. и др. (2012). Сложные кишечные бактериальные сообщества трех видов планорбид. J. Molluscan Stud. 78, 74–80. DOI: 10.1093 / mollus / eyr038

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Дж., Ву, Ю., Ян, Г., и Аксой, С. (2009). Взаимодействие между мутуалистическим Wigglesworthia и белком распознавания пептидогликана мухи цеце (PGRP-LB) влияет на передачу трипаносомы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 12133–12138. DOI: 10.1073 / pnas.06106

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виер, А. М., Нихольм, С. В., Мандель, М. Дж., Массенго-Тиасс, Р. П., Шефер, А. Л., Королева, И. и др. (2010). Паттерны транскрипции как у хозяина, так и у бактерии лежат в основе суточного ритма анатомических и метаболических изменений в благоприятном симбиозе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 2259–2264. DOI: 10.1073 / pnas.02107

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уилкинсон, Д. М., и Шеррат, Т. Н. (2001). Горизонтально приобретенный мутуализм — нерешенная проблема в экологии? Oikos 92, 377–384. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2001.2.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симбиоз | Encyclopedia.com

КОНЦЕПЦИЯ

Симбиоз — это биологическая взаимосвязь, при которой два вида живут в непосредственной близости друг от друга и регулярно взаимодействуют таким образом, чтобы приносить пользу одному или обоим организмам.Когда выигрывают оба партнера, такое разнообразие симбиоза известно как мутуализм . Название ситуации, в которой выигрывает только один из партнеров, гораздо более известно. Такое расположение известно как паразитизм , , а паразит — это организм, который получает питание или другую жизнеобеспечение от хозяина, обычно не убивая его. По самой своей природе паразиты никогда не приносят пользы, а иногда могут быть даже смертельными. Помимо крайностей мутуализма и паразитизма, существует третья разновидность симбиоза, называемая комменсализмом . Как и в случае с паразитизмом, в отношениях, характеризующихся комменсализмом, только один из двух организмов или видов получает пользу, но в этом случае ему удается сделать это, не причиняя вреда хозяину.

КАК ЭТО РАБОТАЕТ

Разновидности симбиоза

Когда два вида — то есть по крайней мере два человека, представляющие два разных вида — живут и тесно взаимодействуют таким образом, что один или оба вида получают выгоду, это симбиоз. Также возможны симбиотические отношения между двумя организмами одного и того же вида.Организмы, вступающие в симбиотические отношения, называются симбионтами.

Существует три основных типа симбиоза, различающихся по способу распределения выгод (и недостатков, если таковые имеются). Это комменсализм, паразитизм и мутуализм. В первых двух разновидностях только одно из двух существ извлекает выгоду из симбиотических отношений, и в обоих случаях существо, которое не извлекает выгоду — которое приносит пользу другому существу, — называется хозяином. В комменсализме организм, известный как комменсал, получает пользу от хозяина без какого-либо ущерба для хозяина.Напротив, при паразитизме паразит выигрывает за счет хозяина.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ: ЧЕЛОВЕК И СОБАКА.

Мутуализм отличается от двух других типов симбиоза, потому что в этом разнообразии выигрывают оба существа. Таким образом, нет хозяина, и теоретически партнеры равны, хотя на практике один обычно доминирует над другим. Примером этого неравенства являются отношения между людьми и собаками. В этих отношениях и человек, и собака явно выигрывают: собака, получая пищу, приют и заботу, и человек, получая защиту и любящее товарищество — последние два преимущества, которые собака также получает от человека.Кроме того, некоторые собаки выполняют определенные задачи, такие как приносят тапочки, помогают слепым или инвалидам или отслеживают добычу в целях охоты или раскрытия преступлений.

При всем этом обмене благами одно из двух животных, человек, явно берет верх. Могут быть исключения в некоторых необычных обстоятельствах, например, когда любители собак настолько одержимы, что покупают еду для своих собак, прежде чем кормить себя. Однако такие исключения действительно редки, и можно сказать, что почти во всех случаях доминирует человек.

Обязательные и факультативные отношения

Большинство форм мутуализма являются факультативными, что означает, что партнеры могут успешно жить отдельно. Некоторые отношения мутуализма настолько близки, что взаимодействующие виды не могут жить друг без друга. Симбиотические отношения, в которых партнеры, если они разлучены, не смогут продолжать жить, известны как отношения обязательных . При комменсализме или паразитизме отношения обычно являются обязательными для комменсала или паразита, поскольку по определению они зависят от хозяина.В то же время, и также по определению, хозяин находится в факультативных отношениях, поскольку ему не нужен комменсал или паразит — более того, в случае с паразитом было бы намного лучше без него. Однако возможно, что организм настолько приспособится к паразиту, прикрепленному к его телу, что внезапное удаление паразита может вызвать по крайней мере кратковременный шок в системе.

Инквилинизм

Особой разновидностью комменсализма является инквилинизм, при котором комменсальные виды используют гнездо или среду обитания хозяина, не причиняя никаких неудобств или вреда хозяину.Инквилинизм (бенефициар известен как инквилин) часто возникает в водной среде, хотя и не всегда. В вашем собственном дворе, который является вашим местом обитания или гнездом, может быть птица, гнездящаяся на дереве. Предположим, что вы получаете пользу от птицы благодаря эстетическому наслаждению ее песней или красивыми цветами ее перьев — в этом случае эти отношения можно назвать мутуализмом. В любом случае птица все равно приносит больше пользы, поскольку использует вашу среду обитания как укрытие.

Пример с птицами — крайне ненавязчивый случай инквилинизма; однако чаще всего существо фактически использует гнездо другого вида, которое будет аналогично гнезду птиц на чердаке вашего дома или даже внутри вашего дома.Здесь аналогия, конечно, не работает, потому что такое расположение больше не было бы одним из комменсализма, поскольку вы бы испытали ряд пагубных последствий, не последним из которых был бы птичий помет на ковре.

Инквилинизм иногда называют помесью комменсализма и паразитизма, и его можно рассматривать как существующий в континууме между ними. Конечно, бывают случаи, когда существо паразитирует в чужой среде обитания. Так обстоит дело с североамериканской коровьей птицей и европейской кукушкой, которые оставляют свое потомство в гнездах других птиц для выращивания ими.(См. Раздел «Инстинкт и обучение» для обсуждения того, как эти виды используют инстинктивную склонность других птиц заботиться о своих детенышах.) , который является «корнем гриба» или грибком, живущим в симбиозе с корнями сосудистого растения. (Сосудистое растение — это любой вид растений, содержащий сосудистую систему, которая представляет собой сеть сосудов для перемещения жидкости по телу организма.Взаимоотношения — это форма взаимопомощи, потому что, в то время как гриб получает выгоду от доступа к углеводам, белкам и другим органическим питательным веществам, выделяемым или содержащимся в корнях растения-хозяина, растение-хозяин получает выгоду от повышенного поступления неорганических питательных веществ, особенно фосфор, который поступает из грибка.

Гриб выполняет эту функцию, в первую очередь, за счет увеличения скорости разложения органических веществ в непосредственной близости от корня растения и за счет эффективного поглощения неорганических питательных веществ, которые высвобождаются в результате этого процесса, — питательных веществ, которые он разделяет с растением.(Термин органический относится к наличию углерода и водорода вместе, что характерно не только для всех живых существ, но и для многих неживых существ.) Наиболее важными минеральными питательными веществами, которые гриб поставляет растениям, являются соединения, содержащие либо фосфор или, в меньшей степени, азот. (Эти элементы присутствуют в биогеохимических циклах — см. «Биосфера».) Микоризный мутуализм настолько полезен, что около 90% всех семейств сосудистых растений, включая горчицу и спорыш (семейство Brassicaceae и Polygonaceae, соответственно), пользуются некоторыми из них. связь с грибами.

НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ МИКОРИЗЫ.

Многие микоризные грибы в группе Basiodiomycete развивают съедобные грибы, которые собирают многие люди для использования в кулинарии для гурманов. Сборщики грибов, конечно, должны быть осторожны, потому что некоторые микоризные грибы смертельно ядовиты, как в случае с ангелом смерти или ангелом-разрушителем — Amanita virosa.

Возможно, самые известные съедобные грибы, производимые микоризой, — это многие разновидности, известные под названием трюфель.Среди этих грибов Tuber melanosporum, , который обычно является микоризным на различных видах дуба. Споровые тела трюфельных грибов развиваются под землей и обычно имеют коричневый или черный цвет и покрыты бородавками. Охотникам за трюфелями требуется помощь свиней или собак, которые нюхают трюфели, но их работа определенно стоит усилий: хорошие трюфели стоят неплохо, и, в частности, во Франции трюфельная промышленность является крупным бизнесом. Учитывая прибыльный характер этого предприятия, можно спросить, почему люди не выращивают трюфели, а не охотятся за ними.Однако для создания необходимых условий для выращивания требуется столько усилий, что трудно получить прибыль даже при высоких ценах на трюфели. Состав почвы должен быть подходящим, а в условиях выращивания на это уходит около пяти лет.

Орхидеи — это пример растения с обязательным мутуализмом: они могут процветать только в микоризных отношениях. Крошечные и похожие на пыль семена орхидей практически не имеют накопленной энергии для поддержки саженца, когда он прорастает или начинает расти.Только с помощью подходящего микоризного гриба эти сеянцы могут начать развиваться. Пока садоводы не обнаружили этот факт, орхидеи было чрезвычайно трудно размножать и выращивать в теплицах; сегодня их относительно легко разводить и выращивать.

ВАЖНОСТЬ МИКОРРИЗЫ.

Некоторые виды сосудистых растений не содержат хлорофилла, химического вещества, необходимого для фотосинтеза или преобразования световой энергии Солнца в полезную химическую энергию в растении.Такое растение похоже на человека, у которого отсутствует жизненно важный орган, и при нормальных обстоятельствах оно не может выжить. Тем не менее, индийская трубка, или Monotropa uniflora, , смогла выжить, несмотря на то, что она не производит хлорофилла; вместо этого он полностью зависит от микоризного гриба, который обеспечивает его необходимыми органическими питательными веществами. Эти облигатные отношения — лишь один пример той критической роли, которую микоризы играют в жизни растений во всем мире.

Микоризы жизненно важны для питания растений, особенно в местах, где почва бедна питательными веществами.В то время как у многих корней растений появляются корневые волоски как средство облегчения извлечения воды и питательных веществ из почвы, корни растений у которых есть микоризный грибок, как правило, нет. Вместо этого эти растения в значительной степени полагаются на сам гриб, который поглощает влагу и жизненно важные химические элементы из земли. Это означает, что растениям может быть трудно или невозможно выжить, если они будут удалены из среды, содержащей микоризный гриб, что указывает на обязательную взаимосвязь.

Часто, когда виды деревьев и кустарников, выращенные в теплице, пересаживаются в не засаженную деревьями среду обитания на открытом воздухе, они проявляют признаки нарушения питания.Это происходит потому, что в почвах таких местообитаний нет популяций соответствующих видов микоризных грибов, чтобы колонизировать корни саженцев деревьев. Если, однако, саженцы пересадить на четко вырубленную территорию, которая когда-то была лесом, в котором преобладали такие же или близкородственные виды деревьев, растения, как правило, будут хорошо себя чувствовать. Это происходит потому, что на вырубленных бывших лесных участках обычно все еще есть популяция подходящих микоризных грибов.

Зависимость растений от микоризных грибов может быть настолько острой, что растения плохо себя чувствуют в отсутствие таких грибов, даже если они растут в почве, явно богатой питательными веществами.Хотя большая часть микоризных отношений не столь обязательна, все же критически важно учитывать микоризные грибы на участке, прежде чем естественная экосистема превратится в своего рода антропогенную среду обитания (то есть территорию, где доминируют люди — см. Биомы). Например, почти все виды деревьев в тропических лесах зависят от микоризы, которая снабжает их питательными веществами из почв, которые обычно бесплодны. (См. «Биосфера» для получения дополнительной информации о почве в тропических лесах.) Если люди расчищают и сжигают лес для освоения новых сельскохозяйственных земель, они оставляют почву без ключевого компонента.Несмотря на то, что некоторые грибы выживут, они не обязательно могут быть подходящими симбионтами для тех видов трав и других культур, которые фермеры будут пытаться выращивать на расчищенных землях.

Партнерство между царством и внутри королевства

Микоризы — лишь один из примеров того, как мутуализм вводит в игру взаимодействия между широко разделенными видами — в данном конкретном случае, между членами двух совершенно разных царств, царств растений и грибов. В некоторых случаях мутуализм может объединить организм королевства, члены которого неспособны передвигаться самостоятельно (растения, грибы или водоросли), с организмом, члены которого являются мобильными (животные или бактерии).Прекрасным примером является взаимосвязь между покрытосеменными растениями и пчелами, которые способствуют опылению растений (см. Экосистемы и экология.) бычий рог акации ( Acacia cornigera ). У последнего появились полые шипы, которые муравьи используют как защищенные места для гнездования. Акация из бычьего рога обладает дополнительным преимуществом, с точки зрения муравья, тем, что выделяет белки на кончиках своих листочков, что обеспечивает удобный источник питания.В свою очередь, муравьи защищают акацию как от конкуренции с другими растениями (удаляя любую вторгающуюся листву с территории), так и от дефолиации насекомых (убивая травоядных или питающихся растениями насекомых и нападая на более крупных травоядных, таких как пасущиеся млекопитающие).

Гораздо менее драматичный, хотя и достаточно значимый с биологической точки зрения пример взаимопомощи между царством — это лишай. Лишайник — это название около 15000 разновидностей, в том числе некоторые из них ошибочно называются мхом (например.г., олений мох). До эры микроскопии ботаники считали лишайники отдельными организмами, но они представляют собой обязательную взаимность между грибами и водорослями или сине-зелеными бактериями. Гриб получает выгоду от доступа к продуктам фотосинтеза, в то время как водоросли или бактерии получают выгоду от относительно влажной среды обитания, которую обеспечивает гриб, а также от улучшенного доступа к неорганическим питательным веществам.

БОЛЬШОЕ И МАЛЕНЬКОЕ.

В отличие от этих типов мутуализма с перекрестным царством или межцарством, могут существовать симбиотические отношения внутри царства (в пределах одного и того же царства) между двумя очень разными типами животных.Часто мутуализм объединяет силы таким образом, что люди, наблюдая за этими взаимодействиями, видят в них предметные уроки или истории, иллюстрирующие идею о том, что кроткие иногда оказывают жизненно важную помощь сильным. Один из примеров этого — чисто вымышленный, и это действительно очень старая история: басня Эзопа о мыши и льве.

В этой сказке лев ловит мышь и собирается съесть маленькое существо, чтобы перекусить, когда мышь умоляет сохранить ему жизнь; Лев, чувствуя себя особенно милосердным в тот день, решает пощадить его.Перед тем, как уйти, мышь обещает однажды отплатить за услугу, и лев посмеивается над этим предложением, думая, что скромная мышь никогда не сможет спасти свирепого льва. Затем однажды лев наступает на шип и не может вытащить его из лапы. Он испытывает серьезную боль, но шип слишком мал, чтобы его можно было удалить зубами, и он безнадежно страдает — до тех пор, пока не появится мышь и умело извлечет шип.

Существует множество реальных примеров симбиоза «сильный-слабый» или «большой-маленький», одна из наиболее известных версий — это симбиоз африканского черного носорога ( Diceros bicornis ) и быка, или клещевика.Окспекер из рода Buphagus, встречается у двух видов: B. africanus и B. erythrorhynchus. Питается клещами, мухами и личинками, цепляющимися за шкуру носорога. Таким образом, эту странно подобранную пару часто можно увидеть в африканских саваннах: носорога пользуются услугами быка по удалению вредителей, а быкпекер наслаждается шведским столом, который предлагает шкура носорога.

ЧЕЛОВЕКИ И ДРУГИЕ ВИДЫ.

Люди вступают в самые разнообразные симбиотические отношения с растениями, животными и бактериями.Бактерии могут паразитировать на людях, но далеко Все микроорганизмы являются паразитами: без функционирования «хороших» бактерий в нашем кишечнике мы не смогли бы должным образом перерабатывать и устранять пищевые отходы. Отношение людей к животным, которые являются источником мяса, можно охарактеризовать как хищничество (то есть отношение хищника к добыче), что технически является формой симбиоза, хотя обычно не рассматривается в том же контексте. В любом случае, наши отношения с животными, которых мы приручили и которые выращивают на фермах для получения пищи, представляют собой смесь хищничества и взаимопомощи.Например, коровы ( Bos taurus ) выигрывают, получая пищу, ветеринарные услуги и другие формы ухода, а также защиту от других хищников, которые могут положить конец жизни коров гораздо более неприятным образом, чем владелец ранчо.

Все важные сельскохозяйственные растения существуют в тесных узах взаимопомощи с людьми, потому что фермеры-люди выращивают виды настолько избирательно, что им требуется помощь в воспроизводстве. Например, с течением времени сельскохозяйственная кукуруза или кукуруза ( Zea mays ) были отобраны таким образом, чтобы отдавать предпочтение тем сортам, плодовая структура которых заключена в не раскрывающуюся листовую оболочку и семена которых нелегко отделяются. из опорной ткани.Другими словами, благодаря селекционной селекции кукуруза, которая растет на фермах, закрывается шелухой, и зерна не отделяются от початков. Такая кукуруза может быть желательной в качестве сельскохозяйственной культуры, но из-за этих характеристик она неспособна распространять свои собственные семена и, таким образом, воспроизводиться самостоятельно. Очевидно, что сельскохозяйственная кукуруза не входит ни в один список исчезающих видов по той причине, что фермеры продолжают разводить этот вид путем селекции и посадки.

Другой пример мутуализма между людьми и животными, о котором мы упоминали ранее, — это отношения между людьми и их домашними животными, в первую очередь собаками ( Canis ownis ) и домашними кошками ( Felis catus ).Кормленные и безопасные при одомашнивании, эти животные получают огромную выгоду от взаимодействия с людьми. Люди, в свою очередь, получают выгоду от общения со своими домашними животными, что можно рассматривать как взаимную выгоду — по крайней мере, в случае с собаками. (И даже кошки, несмотря на то, что они делают вид, что не очень заботятся о своих людях, как известно, проявляют по крайней мере немного сентиментальности.) Кроме того, люди получают другие услуги от домашних животных: собаки защищают от грабителей, а кошки истребляют грызунов.

Симбиоз среди насекомых

Когда речь идет о насекомых и симбиозе, возможно, наиболее часто приходят в голову идеи, представляющие собой образы паразитизма.Действительно, многие паразиты являются насекомыми, но насекомые часто взаимодействуют с другими видами в отношениях взаимопомощи, как, например, упомянутые ранее примеры (пчелы и покрытосеменные, муравьи и акации из бычьего рога). Кроме того, существует множество случаев взаимности между видами насекомых. Одно из самых интригующих — это взаимоотношения, существующие между муравьями и тлями, насекомыми отряда Homoptera, , которые также известны как тли.

Обсуждая мутуализм муравьиной тли, ученые часто сравнивают тлю с крупным рогатым скотом, где муравьи действуют как защитники и «владельцы ранчо».«То, что есть у тли, что нужно муравьям, — это медвяная роса, сладкое вещество, содержащее излишки сахара из рациона тли, который тля выделяет через задний проход. В свою очередь, муравьи защищают яйца тли зимой и переносят только что вылупившуюся тлю на новые растения-хозяева. . Тля питается листьями, а муравьи получают запас медвяной росы.

В другом мутуализме с участием определенного вида муравьев, Formica fusca, , кажется, что два организма эволюционировали вместе таким образом, что каждый извлекает пользу из другого. , явление, известное как коадаптация.Этот конкретный мутуализм касается бабочки Glaucopsyche lygdamus , когда она еще является гусеницей, что означает, что она находится в личиночной или еще не полностью развитой стадии. Как и тля, это существо также производит сладкий раствор «пади», который муравьи собирают в пищу. В свою очередь, муравьи защищают гусеницу от паразитических ос и мух.

КОГДА МУТУАЛИЗМ ТАКЖЕ МОЖЕТ БЫТЬ ПАРАЗИТИЗМ.

Как гласит старая пословица, «мясо одного человека — яд другого» — другими словами, то, что полезно для одного человека, может быть вредным для другого.То же самое и с симбиотическими отношениями, и часто существо, которое играет полезную, мутуалистическую роль в одних отношениях, может быть вредным паразитом в других взаимодействиях. Тля, например, паразитирует на многих растениях-хозяевах, которые испытывают пожелтение, задержку роста, пятнистость, потемнение и скручивание листьев, а также препятствуют ее способности давать урожай.

Одна конкретная группа бабочек, Heliconiinae (член Nymphalidae, крупнейшего семейства бабочек) является еще одним примером того факта, что мутуалистический симбионт при отдельном взаимодействии может служить паразитом.Более того, в данном конкретном случае бабочка геликониус может быть мутуалистическим симбионтом и паразитом для одного и того же растения. Бабочки Heliconius разбрасывают пыльца с цветков лоз пассифлоры (род Passiflora ), таким образом, приносит пользу растению, но их самки также откладывают яйца на молодые побеги Passiflora , и развивающаяся личинка может съесть весь побег. В качестве очевидной адаптивной реакции несколько видов Passiflora дают новые побеги с небольшой структурой, очень напоминающей яйцо геликониуса.Самка бабочки, увидевшая это «яйцо», не откладывает туда свое собственное яйцо, и побег сохранится.

Комменсализм

Несколько лет назад в статье National Geographic об индийском городе Калькутта была фотография, которая удачно проиллюстрировала идею комменсализма, хотя в данном случае не между животными или растениями, а между людьми. На фотографии был изображен уличный торговец в крохотном деревянном ларьке с окном, через которое он продавал свои товары прохожим. Был дождливый день, и под подоконником (который также служил столешницей) ютился еще один продавец, защищавший себя и свой поднос с товарами от дождя.

Фотография представляет собой ошеломляющий пример в микромире проблемы перенаселения как в Калькутте, так и в Индии в целом — уровень скученности и бедности, выходящий за рамки понимания среднего американца. В то же время он также предлагал красивую иллюстрацию комменсализма (хотя это, конечно, не было целью включения изображения в статью). Продавец, сидящий на земле, выступал в роли комменсала относительно более удачливого продавца с будкой, который был бы аналогичен хозяину.

Отношения, по-видимому, были комменсальными, потому что продавец на земле получил убежище от прилавка другого продавца без какого-либо ущерба для другого продавца. Если продавец в будке хотел переехать в другое место, а продавец на земле каким-то образом помешал ему сделать это, тогда отношения были бы паразитическими. И, конечно, если продавец с будкой взимает арендную плату со своего менее удачливого соседа, тогда отношения не будут действительно комменсальными, потому что продавец на земле будет платить за его жилье.Однако, судя по всему, взаимодействие между двумя мужчинами было совершенно комменсальным.

КОММЕНСАЛИЗМ В ПРИРОДЕ.

Растения, которые растут по бокам других растений, не являясь паразитами, известны как эпифитные растения.

Среди этих растений есть некоторые виды орхидей, папоротников и мхов. «Стоя на плечах гигантов», эти растения получают огромные экологические преимущества: высота их хозяев дает им возможность достичь более высокого уровня в кроне (верхний слой деревьев в лесу), чем они обычно достигают. и это обеспечивает им гораздо больший доступ к солнечному свету.При этом на хозяев эти отношения не влияют ни отрицательно, ни положительно.

Другая комменсальная взаимосвязь, известная как форезия, — это тип биологического автостопа, в котором один организм получает доступ к транспорту на теле другого животного, при этом такое устройство не оказывает неблагоприятного воздействия на транспортирующее животное. Лопух ( Arctium lappa ) — один из нескольких североамериканских видов растений, которые дают плоды, которые прилипают к меху и, следовательно, легко рассеиваются при перемещении млекопитающих.Однако с человеческой точки зрения лопух является особенным, поскольку анатомическая адаптация, которая делает возможной его адгезию к меху, предоставила дизайнерам модель этой чрезвычайно полезной инновации — липучки.

Как и в случае с уличными торговцами в Калькутте, всегда возможно, что комменсализм, в результате небольшого изменения, может привести к отношениям, в которых хозяин пострадает. Бывают случаи, когда отдельные животные могут быть сильно загружены липкими плодами лопуха (или других растений, использующих аналогичный механизм), что приводит к чрезмерному матованию их шерсти и, возможно, к значительному ущербу.Однако это не является обычным явлением, и обычно эти биологические отношения действительно комменсальны. Более того, форезию не следует путать с паразитическими отношениями, в которых такое существо, как клещ, прикрепляется к телу другого организма для транспортировки или других целей. (Более подробную информацию о паразитизме см. В разделе «Паразиты и паразитология».)

ГДЕ УЗНАТЬ БОЛЬШЕ

«Биология 160, Поведение животных: симбиоз и социальный паразитизм». Департамент биологии Калифорнийского университета в Риверсайде (веб-сайт)..

Кнутсон, Роджер М. Скрытая фауна: Полевое руководство по созданиям, которые живут на вас. Нью-Йорк: Penguin Books, 1992.

Ланнер, Рональд М. Созданы друг для друга: симбиоз птиц и сосен. Нью-Йорк: Oxford University Press, 1996.

Лембке, Джанет. Презренные виды: коровьи птицы, кудзу, роговые черви и другие напасти. Нью-Йорк: Lyons Press, 1999.

Маргулис, Линн. Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию. Нью-Йорк: Основные книги, 1998.

Мутуализм и комменсализм. Neartica: The Natural World of North America (веб-сайт). .

«Паразиты и паразитизм». Уэльский университет, Аберистуит (веб-сайт). .

Сапп, январь Эволюция по ассоциации: история симбиоза. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 1994.

Симбиоз и комменсализм. Форум о морских слизняках (веб-сайт). .

Трагер, Уильям. Жить вместе: биология паразитизма животных. New York: Plenum Press, 1986.

КЛЮЧЕВЫЕ ТЕРМИНЫ

КОММЕНСАЛИЗМ:

Симбиотические отношения, в которых один организм, комменсал, приносит пользу, не причиняя никакого вреда другому организму, хозяину.

FACULTATIVE:

Термин для симбиотических отношений, в которых партнеры могут жить отдельно.

HOST:

Термин для организма, который обеспечивает пользу или пользу другому организму в симбиотических отношениях комменсализма или паразитизма.

ИНКВИЛИНИЗМ:

Тип симбиоза, в котором один вид, инквилин, использует гнездо или среду обитания хозяина, не причиняя никакого вреда хозяину. Инквилинизм считается разновидностью комменсализма.

ОБЯЗАТЕЛЬНО:

Термин для симбиотических отношений, в которых партнеры, если бы они были разделены, были бы неспособны продолжать жить.

ПАРАЗИТИЗМ:

Симбиотические отношения, в которых один организм, паразит, получает выгоду за счет другого организма, хозяина.

СИМБИОЗ:

Биологические отношения, при которых (обычно) два вида живут в непосредственной близости друг от друга и регулярно взаимодействуют таким образом, чтобы приносить пользу одному или обоим организмам. Симбиоз может существовать между двумя или более особями одного и того же вида, а также между двумя или более особями, представляющими два разных вида.Три основных разновидности симбиоза — это мутуализм, комменсализм, и паразитизм.

Одновременное излучение грибов и растений, связанных с симбиозом

Колонизация земли эмбриофитами, опосредованная грибами

Здесь сообщается о одновременном происхождении AM-грибов и диверсификации существующих эмбриофитов (рис. 1 и 2c), а также о более раннем переходе приземляться грибами (около 720 млн лет назад) по сравнению с зародышами, поддерживает грибковую колонизацию земли эмбриофитами 16 .За исключением одного вида ( Geosiphon pyriformis , который является наземным, но связан с цианобактериями), все существующие Glomeromycotina являются наземными и встречаются как облигатные симбионты эмбриофитов, которые образуют AM-симбиозы, если связаны с «истинными» корнями, или AM-подобные ассоциации. в некорневых структурах (например, мохообразных ризоидах). Об ископаемых спорах Glomeromycotina сообщалось еще в ордовике; 22 Однако за этот период не сообщалось о связи с растениями.Самый ранний известный гриб AM был обнаружен в окаменелостях из раннего девона (≈400 млн лет назад; 23 Дополнительное примечание 1). Наш анализ датирует происхождение Glomeromycotina более чем на 200 миллионов лет раньше, примерно в 1969 г. 659 млн лет (715–606 млн лет; рис. 1, дополнительный рисунок 2). Считается, что во время своей ранней эволюции Glomeromycotina были связаны с цианобактериями или зелеными водорослями (на примере наземных G. pyriformis [Archaeosporales], облигатного мутуалиста цианобактерии Nostoc , которая связана с первым расхождением внутри Glomeromycotina; Рисунок 2) до симбиотического партнерства с ранними эмбриофитами 19 .Это согласуется с нашими консервативными оценками минимального возраста происхождения современных наземных хлорофитов, который оценивается в 725,62 млн лет (784,32–702,57; расхождение Trentepohlia и Tydemania ) и 726,56 млн лет (881,04–561,51; возраст кроны составляет наземные Trebouxiophyceae). Интересно, что потеря жгутика грибов связана с происхождением наземных зеленых водорослей (рис. 1 и 2a – c).

Рис. 1

Одновременные изменения, выявленные из независимых оценок времени расхождения для растений (вверху) и грибов (внизу), согласованных с использованием единой временной шкалы.Для ясности, для каждой оценки времени расхождения показаны только наиболее подходящие планки погрешностей (планки погрешностей см. На дополнительных рисунках 2, 3). Исключительные сдвиги в степени диверсификации, отмеченные изменением цвета на ветвях, пронумерованы на каждом дереве (в желтых кружках) и помещены перед узлом, на котором был обнаружен сдвиг. Желтые кружки с цифрой «1» указывают базовую скорость, относительно которой были обнаружены первые серьезные ускорения или замедления. Цифры на концах деревьев относятся к монофилетическим группам, перечисленным слева от каждого дерева.После названия каждого таксона, указанного слева, в скобках указывается его известное видовое богатство. Звездочка после prasinophyceans указывает на то, что это парафилетическая группа из девяти ветвей зеленых водорослей, которые в настоящее время классифицируются как класс или отряд, или как клады без формального таксономического описания. Три широкие бежевые вертикальные полосы, охватывающие оба дерева, подчеркивают основные события в истории эволюции грибов и растений, которые были определены происхождением ключевых инноваций грибов, включая черты, которые позволили создать мутуалистический симбиоз с растениями.Две светло-зеленые вертикальные полосы ограничивают периоды времени, когда ключевые инновации в области растений, такие как семена, позволили растениям формировать внутренние леса, а темпы диверсификации покрытосеменных растений резко ускорились, что серьезно повлияло на эволюцию грибов. Светло-красная вертикальная полоса, охватывающая оба дерева, указывает на период, когда произошла самая важная диверсификация растений (во время ранней эволюции трахеофитов) и самая большая радиация грибов (радиация Leotiomyceta; желтый кружок 5), начавшаяся примерно с 450 млн лет назад.Каждая дуга представляет собой важное событие в биологии растений (зеленые дуги) и грибов (черные дуги), включая предполагаемое происхождение основных симбиозов растений и грибов (арбускулярных микоризных [AM], эндофитных и эндолихенических [эндофитов], асколихенических [асколихенических], и эктомикоризный [ECM]). Горизонтальные пунктирные линии со стрелками указывают основные переходы от водной среды к наземной или от влажных наземных к сухим (внутренним) лесам, или рост грибковых лигнин-разлагающих пероксидаз

Рис.2

Попарное сравнение времени расхождения выбранных наземных растений и грибов (возраст узлов) апостериорной плотности и их различий. a l Положительные возрастные различия указывают на то, что событие эволюции грибов предшествовало событию эволюции растений; отрицательные возрастные различия указывают на то, что эволюционное событие растения предшествовало грибовому событию

Начало диверсификации Glomeromycotina оценивается примерно в 1 год. 484 (529–437) млн лет, что дает предполагаемый возраст возникновения симбиоза АМ (рис.1, дополнительная таблица 1, дополнительный рисунок 2). Эти временные рамки соответствуют интервалу между самыми старыми окаменелостями, которые могут быть надежно связаны с эмбриофитами (дополнительный рисунок 1; последний средний ордовик; дапингиан, 472–468 млн лет; дополнительное примечание 2), и самыми старыми представителями коронной группы эмбриофитов 24 (поздний ордовик, катианский период до хирнанта, 455–444 млн лет назад, дополнительное примечание 2). Предполагаемая дата зародыша кроны составляет 482 (485–473,28) млн лет назад, что подтверждает мнение о том, что AM-грибы были связаны с первоначальным облучением растений на суше (рис.1, дополнительная таблица 2, дополнительный рисунок 3). Диверсификация наиболее богатого видами подтипа грибов (Pezizomycotina) также происходит одновременно с диверсификацией эмбриофитов (рис. 1 и 2d).

Некоторые Mucoromycotina (клада 11, рис. 1) образуют симбиозы с ранними эмбриофитами (т. Е. Endogone -подобные симбиозы с Haplomitriopsida, Jungermanniopsida, Marchantiopsida, Anthocerotophytina и папоротниками), что позволяет предположить, что они активировали, а не Glomeromycotina переход растений на землю 25 .В соответствии с недавним филогенетическим исследованием в масштабе генома 26 , мы предположили, что Mucoromycotina является сестрой Glomeromycotina (клады G-M, за исключением Mortierellomycotina, которая также является частью Mucoromycota 26 ), но время расхождения до нас Эндогон (с центром около 406 млн лет) кажется моложе, чем диверсификация Glomeromycotina (с центром около 484 млн лет; рис. 1, дополнительный рис. 2). Поскольку апостериорная плотность для нашей оценки происхождения эмбриофитов довольно широка, существует небольшая вероятность того, что наземная колонизация эмбриофитами могла произойти уже 727 млн ​​лет назад (рис.1). Это находится в пределах задней плотности происхождения грибов, образующих микоризу (максимальный возраст), что могло произойти во время эволюции стволовой линии клады G-M или стволовых линий клады Glomeromycotina-Mortierellomycotina и Mucoromycotina (рис. . 1).

Некоторые Mucoromycotina (т.е. некоторые Endogonales), а также представители Chytridiomycetes (Chytridiales) и Monoblepharidomycetes (Monoblepharidales) связаны с ранними водными сосудистыми растениями (например, с Isoëtes ; водными Lycopodiophyta 27Хитридиомицеты и моноблефаридомицеты (C – M) расходились от своего последнего общего предка ок. 498 млн лет, за которым последовало резкое увеличение скорости диверсификации в ходе ранней эволюции Chytridiomycetes (рис. 1; минимальная оценка возраста для диверсификации, 458 млн лет; дополнительный рисунок 2). Вместе эти две временные точки дивергенции (диверсификация Glomeromycotina около 484 [529–437] млн лет; расщепление C – M около 498 млн лет) и единственный резкий сдвиг в темпах диверсификации, который мы обнаружили за пределами Дикарии (т. Е.e., Chytridiomycetes), попадают в диапазон минимальных оценок возраста для происхождения наземных эмбриофитов и для диверсификации отряда зеленых водорослей Sphaeropleales (многие из которых являются наземными) (рис. 1). Sphaeropleales включает Bracteacoccus , род, который, как известно, ассоциируется с хитридами (рис. 1). PPF относительно редки в этих ранних грибковых линиях, но их происхождение обычно согласуется с происхождением их растений-хозяев. Например, Synchytrium , представитель Chytridiomycetes с широким кругом хозяев, возник после пересадки растений на сушу, а Rhizopus (Mucoromycotina) возник после происхождения покрытосеменных растений (рис.1, дополнительный рисунок 2).

Когда грибы впервые заселили земную среду и начали распространяться между ок. 790 и 670 млн лет (на основании оценочных потерь жгутика грибами; рис.1), они могли существовать в симбиотической ассоциации с существующими микробными сообществами, включая бактерии, грибы (микопаразитизм), амебы и наземные зеленые водоросли (726 млн лет) ( Kickxellomycotina – Zoopagomycotina clade [667 млн. Лет] и Entomophthorales [между 661 и 715 млн. Лет], дополнительный рисунок 2). В то время эмбриофиты, возможно, не отличались от своих последних водных родственников зеленых водорослей (Charophyceae) и, следовательно, могли еще не заселить сушу (рис.1). Поэтому мы используем наши максимальные оценки происхождения эмбриофитов (727 млн ​​лет; рис.1) как максимальный возраст для установления микоризоподобных ассоциаций в водной или полуводной среде и как максимальный возраст для проживания высаживаются эмбриофитами.

Совместное излучение эмбриофитов и Leotiomyceta

Наиболее резкое увеличение темпов диверсификации грибов произошло во время ранней диверсификации Leotiomyceta, которое излучалось одновременно с диверсификацией эмбриофитов во время ордовика, включая дифференциацию трахеофитов ca.452,32 (466,61–438,22) млн лет, а их начальная радиация ок. 435,31 (448,53–425,73) млн лет, а диверсификация Leotiomyceta около 446 (467–425) млн лет (рис. 1 и 2e; дополнительные рис. 2-3). Совместное возникновение этих событий для наиболее богатых видами подмножеств царства растений и грибов согласуется с предыдущим отчетом 18 , но наша оценка времени для этого двойного растительно-грибного излучения составляет около 50%. На 200 миллионов лет позже и больше соответствует летописи окаменелостей (дополнительный рисунок 1).

Период, примыкающий к границе ордовика и силурия, представляет собой экстраординарную фазу в эволюции растений, отмеченную началом существенного происхождения линий и морфологической диверсификации 28 (особенно с точки зрения вегетативных инноваций в течение следующих 50 млн. Лет; рис. 1). В жизненном цикле трахеофитов доминируют спорофиты, диплоидная, спорообразующая фаза, которая потенциально отражает повышенную способность противостоять высыханию в наземных средах (дополнительное примечание 2).К среднему девону (около 395 млн лет назад) сообщества наземных растений переместились из небольших несосудистых сообществ в мультистратифицированные и филогенетически разнообразные леса, в которых растения играли фундаментальную роль в структурной организации, разнообразии и потоке энергии 29 . В узком экваториальном поясе, характеризующемся теплыми и влажными условиями, связанными с низинными болотами, преобладали древовидные ликофиты, образующие самые высокие навесы, а также мараттилийские древовидные папоротники и сфенофиты.В современных средах, включая внутренние районы и более высокие палеошироты, были представлены различные сообщества, в том числе зарождающиеся и впоследствии разнообразные представители прогимноспермов (лигнофитов) и их эволюционных потомков во внутренних лесах 29 .

Обширная морфологическая дифференциация и эволюция основных ветвей грибов уже имели место, когда возникли трахеофиты (рис. 1). Однако быстрая последовательность четырех дивергенций, охватывающих около 35 миллионов лет и охватывающих раннюю эволюцию Leotiomyceta, пересекается с происхождением трахеофитов, эуфиллофитов, лигнофитов-сперматофитов и папоротников и включает (а) происхождение кладовых Leotiomycetes-Sordariomycetes , (b) дивергенция Eurotiomycetes – Arthoniomycetes – Dothideomycetes от стволовой линии, ведущая к расколу Lecanoromycetes – Lichinomycetes – Geoglossomycetes, с последующим расхождением (c) евротиомицетов и (d) леотиомицетов (монофилетические группы 1–8). Инжир.1). Leotiomyceta включает более половины известных видов грибов (около 57 000 из примерно 100 000 видов 4 ) и, вероятно, включает в себя самую большую часть всех грибов (оценивается в целом примерно в 5,1 миллиона видов 1 ). Филогенетические отношения между классами Leotiomyceta никогда не были установлены с уверенностью. Наши результаты согласуются с точкой зрения, что это отражает быструю адаптивную радиацию от позднего ордовика до силурия.

Происхождение и ранняя диверсификация Leotiomyceta заключались в появлении новых и очень успешных симбиозов растений и грибов (например,g., лишайниковые, эндолихенические, эндофитные и патогенные; Рисунок 1). По оценкам, происхождение современного AL произошло между 467 и 410 млн лет назад (рис. 1 и 2f), что намного позже, чем предполагалось ранее 18 . Недавно обнаруженные окаменелости, которые представляют самые старые из известных лишайников, с фотобионтами и анатомией, типичной для существующих лишайников, предполагают, что новый минимальный возраст происхождения симбиоза лишайников составляет 415 млн лет назад 30 . Самое раннее возможное происхождение современных лишайников, должно быть, связано с происхождением Pezizomycotina hyphae (590–467 млн ​​лет назад; рис.1 и 2d), что противоречит предполагаемому неопротерозойскому или более раннему происхождению современных лишайников и их статусу первых колонизаторов наземных местообитаний 18 . Поскольку EF сосредоточены у Pezizomycetes и Leotiomyceta, эндофитизм у Ascomycota, скорее всего, возник в стволовой линии Pezizomycotina (≈590–467 млн ​​лет назад). Пока не ясно, занимали ли эти ранние нитчатые аскомицеты эмбриофиты в качестве эндофитов, существовали ли они как сапротрофы или были связаны с наземными микроводорослями и цианобактериями, возможно, в качестве прелюдии к эндолихеническим симбиозам, за которым последовал переход к эндофитизму по мере возникновения и разнообразия новых линий наземных растений. 2 .Существующие EF могут заметно изменять защиту растений от биотического и абиотического стресса, потенциально модифицируя ниши растений в течение эволюционного времени и обеспечивая потенциальную основу для диверсификации 6 .

Столь сжатый срок между началом наибольшей диверсификации растений и радиацией грибов может быть связан с поглощением азота как требованием для успешной диверсификации растений на суше и с конкуренцией за это основное питательное вещество, если его поток не сбалансирован между партнерами. при АМ, асколихеническом и эндофитном симбиозах 31 .Два основных и независимых горизонтальных переноса генов, по-видимому, имели место в начале диверсификации эмбриофитов и эволюции Leotiomyceta, когда один и тот же тип переносчиков аммония / аммиачных пермеаз (AMTP), образующих две сестринские клады в кладе метиламмоний пермеазы (MEP α), были перенесены от гипертермофильных, хемоавтолитотрофных прокариот к Leotiomyceta и эмбриофитам 32 (рис. 1). Ген MEP α был сохранен всеми эмбриофитами, исследованными до сих пор, и преимущественно лишайниковыми грибами в составе Leotiomyceta 32 .Следовательно, для установления и поддержания этих симбиозов только один из симбионтов может иметь тип гена MEP α: эмбриофиты для AM и эндофитного симбиоза; и микобионт для симбиоза AL. Ни у Glomeromycotina, ни у эндофитных Leotiomyceta, ни у зеленых водорослей, ни у фотобионтов лишайников нет генов MEP α 32 . Взаимное исключение генов MEP α можно объяснить направленностью чистого потока азота в облигатных симбиотических ассоциациях в лимитирующих азот средах.Например, гифы лишайниковых грибов чаще всего полностью покрывают клетки своих фотобионтов, контролируя их доступ к источникам азота в окружающей среде. В таких условиях чистый поток азота должен идти от лишайникового гриба к его водорослевому партнеру, что потребует экспорта азота от гриба к водорослям. Однако лишайники, живущие в богатой азотом окружающей среде, или лишайниковые грибы, связанные с азотфиксирующими цианобактериями, по-видимому, не имеют генов MEP α 32 .Для эндофитных грибов поток азота должен проходить от растения-хозяина к живущему в нем грибу.

Важно отметить, что ранняя ассоциация грибов и растений имела значение для диверсификации Dikarya (то есть Basidiomycota и Ascomycota). Дивергенция трех подтипов Basidiomycota произошла после диверсификации существующих эмбриофитов и намного позже (481 и 452 млн лет назад), чем три подтипы Ascomycota (595 и 558 млн лет; рис. 1, дополнительный рисунок 2). Это различие предполагает, что, в отличие от Ascomycota, ранняя диверсификация современных Basidiomycota могла быть обусловлена ​​ранними наземными эмбриофитами.Большинство Agaricomycotina связаны с растениями как разлагатели или микоризы. Примерно 90% Pucciniomycotina являются облигатными патогенами растений 33 и практически все известные Ustilaginomycotina являются паразитами растений 34 . Однако, в отличие от Ustilaginomycotina, которые в основном паразитируют на покрытосеменных, Pucciniomycetes являются патогенными для видов растений всех основных линий эмбриофитов 33,34 .

В пределах Ascomycota PPF достигли наибольшего разнообразия у нелихенизированных Leotiomyceta, которые одновременно диверсифицировались с покрытосеменными и у истоков основных линий хвойных, таких как Pinaceae (рис.1). Распределение других PPF в Ascomycota согласуется с основными и относительно недавними событиями в эволюции растений, реконструируемыми здесь. Существующие Pezizomycetes, которые включают различные грибы ECM, EF, ELF и PPF, по-видимому, диверсифицировались в связи с их эмбриофитами-хозяевами (Рис. 1, Дополнительный Рисунок 2). Непатогенные представители этого класса часто размножаются половым путем в местообитаниях с низким содержанием органического вещества, что согласуется с ранним расхождением Pezizomycetes в целом в истории Pezizomycotina 35 .В свою очередь, PPF редко встречаются среди ранее расходившихся ветвей Ascomycota (например, Saccharomycotina), за исключением преимущественно патогенных растений Taphrinomycetes (в Taphrinomycotina, который содержит три дополнительных класса, не патогенных для растений). Происхождение патогенности для этого класса может быть недавним, о чем свидетельствует недавняя дивергенция Taphrina (дополнительный рисунок 2), и это согласуется с диверсификацией эвдикотиловых покрытосеменных растений, которые являются их основными хозяевами (рис.1).

Ранняя эволюция агарикомицетов и сперматофитов

Лигнофиты — линия внутри трахеофитов, которая включает сперматофиты и их эволюционные предшественники — по оценкам, возникли ок. 420,77 (436,03–404,69) млн лет между ранним силуром и ранним девоном. Лигнофиты дали начало многим линиям, в том числе прогимноспермам, из которых сохранились только сперматофиты (семенные растения) 36 . Эволюция лигнофитов включала в себя существенные морфологические новшества, включая развитие древесины (вторичная ксилема, полученная из двухстороннего камбия), специализированной сосудистой системы и корней, а также сложной системы ветвления 36 (рис.1). Семена, которые обеспечивают питательные вещества и защиту развивающегося эмбриона, увеличивают способность к расселению и обеспечивают средство для размножения без воды, чтобы опосредовать контакт между спермой и яйцеклеткой, эволюционировали только в одной линии лигнофитов 36 (дополнительное примечание 2) и, соответственно, до окаменелостей, возник в середине или в конце девона 37 . Это значительно раньше, чем диверсификация, в результате которой были получены существующие линии сперматофитов, оцененные в 365,12 (394.9–338,39) млн лет между средним девоном и ранним карбоном (рис. 1, дополнительная таблица 2).

Объединение вегетативных и репродуктивных инноваций лигнофитов, а затем и сперматофитов позволило им занять земные участки, отделенные от болот и других водоемов, и создать тенистые леса, образованные высокими древесными деревьями с большими боковыми ветвями и глубокими подземными корнями 29 . В этих наземных биомах на суше преобладали прогимноспермы и ранние сперматофиты, а в позднем карбоне и далее, возможно, были включены ранние представители существующих клонов сперматофитов.Эти биомы внутренних лесов, хотя и являлись современниками низинных болотных сообществ, развивались в относительно сухих и прохладных условиях и росли на хорошо насыщенных кислородом почвах 29 .

Происхождение сперматофитов предшествовало происхождению агарикомицетов, но самые старые оценки их стволовых и кроновых линий были очень близкими (436,03 и 415 млн лет для соответствующего возраста стебля и 394,9 и 351 млн лет для соответствующего возраста кроны; рис. 1, дополнительные рисунки 2-3, дополнительные таблицы 1-2).Эволюция Agaricomycetes была связана с резким ускорением темпов диверсификации (рис. 1) и выдающимися инновациями, а именно грибами, ECM-симбиозом, патогенностью для различных растений и способностью переваривать все компоненты вторичных клеточных стенок растений, включая лигнин 13 . Наши медианные оценки возраста стебля и кроны Agaricomycetes составляют 357 млн ​​лет (415–308; от раннего девона до пенсильванского) и 299 млн лет (от 351–252; от Миссисипи до поздней перми) соответственно (рис.1, дополнительный рисунок 2, дополнительная таблица 1). Диверсификация сперматофитов, по-видимому, произошла раньше, чем облучение Agaricomycetes (рис. 2g).

Происхождение Agaricomycetes было связано с ключевыми нововведениями в таких растениях, как древесина, настоящие корни, семена и потеря жгутика, что позволило лигнофитам колонизировать засушливые внутренние районы и образовывать леса на хорошо насыщенных кислородом почвах, частично обогащенных высокоэффективные деструкторы агарикомицетов, и где ЕСМ-грибы обеспечивали доступ к фосфору и азоту.Например, перегородчатые (но не зажатые) гифы девонского прогимносперма Callixylon могут представлять ранние Agaricomycetes 38 . Однако самые старые гифы с диагностическими зажимными соединениями встречаются в папоротниках болотных лесов Миссисипи 38 , что позволяет предположить, что грибообразующие грибы также населяли палеозойские прибрежные леса бессемянных трахеофитов. Диверсификация Agaricomycetes, связанная с распространением лигнофитов и сперматофитов во внутренних лесах, может объяснить резкую задержку в диверсификации Basidiomycota (рис.1) и меньшее количество известных видов для Basidiomycota (31 515 видов) по сравнению с Ascomycota (64 163 вида 4 ), даже несмотря на то, что они расходились с самым недавним общим дикариотическим предком 649 млн лет назад (Dikarya; Рис. 1, Дополнительный Рисунок 2) .

Развитие лигнин-деградирующих пероксидаз грибов класса II (также называемых ферментами с вспомогательной активностью 2 [AA2] в CAZybase) и других лигноцеллюлолитических ферментов у агарикомицетов позволило им действовать как разлагатели лигнина и вносить вклад в почвообразование 13,39 .Начало диверсификации AA2s оценивается между 350 и 295 млн лет назад 13 (рис. 1). Диверсификация AA2 во время ранней эволюции Agaricomycetes, возможно, уменьшила накопление торфа (органического предшественника угля) в начале пермского периода 13 . Другие неисключительные объяснения снижения связывания органического углерода в конце пермско-каменноугольного периода связаны с изменениями климата и изменениями в инвестициях в растения в лигнин 40 . Текущее понимание накопления торфа в тропиках предполагает, что образование торфа в основном определяется климатом, а именно, количество осадков превышает суммарное испарение в течение как минимум 10 месяцев в году 41 .В течение каменноугольного периода в различных климатических условиях добывались угли различного состава. Уголь с высоким содержанием органических веществ, образовавшийся в основном в результате химического разложения, происходил во влажных условиях, в которых осадки распределялись равномерно, тогда как уголь, образующийся в основном в результате разложения микроорганизмами, и с более высоким содержанием минералов, возник в результате высокой, но сезонной влажности 42 .

В ботаническом происхождении палеозойского угля преобладали споровые трахеофиты, богатые лигнином, которые не образовывали древесину, но размножались и производили большие количества биомассы во влажных и полуводных средах обитания 43 .Деградация древесных растений детритивными животными происходила до диверсификации AA2, на что указывает значительный вклад кордаитов (вымерших сперматофитов) в торф в определенные периоды времени (например, вестфальский B-C 43 ). Упадок сообществ низинных болот начался в середине позднего карбона (московский ярус; 312–306 млн лет назад), немного раньше, чем датированная диверсификация кроны Agaricomycetes и, вероятно, до диверсификации AA2s 13 , хотя некоторые из этих сообществ сохранились на Дальнем Востоке в раннюю перми 44 .Известно, что грибы-агарикомицеты, способные разлагать лигнин, разлагают древесину, когда их покрывают водой (т. Е. В бескислородных условиях или при низком уровне кислорода). Следовательно, сокращение накопления угля в конце пермско-карбонового периода могло быть результатом перехода от низинных болотных сообществ к внутренним прогимноспермовым лесам с хорошо насыщенными кислородом почвами, доминирующими в ландшафте, где агарикомицеты с их расширенным семейством генов AA2s могли бы эффективно способствовать развитию разложение биомассы мертвых растений.

Излучение ЕСМ-грибов в биомах с преобладанием покрытосеменных

Покрытосеменные развили многочисленные вегетативные и репродуктивные инновации, которые позволили им преодолевать абиотические стрессы, такие как засушливость, и процветать в эфемерных или нарушенных средах 45 , что привело к экологическому доминированию относительно вскоре после этого. начало их диверсификации 46 . Мы оценили их дивергенцию от других сперматофитов в 365,12 (394,9–338) млн лет, а также диверсификацию их кроны в раннеюрский период (151.12 млн лет; 151.8–148.79 млн лет назад), что согласуется с предыдущими молекулярными оценками (рис. 1, дополнительные рисунки 1, 3; дополнительная таблица 2). Однако летопись окаменелостей четко указывает на более молодой возраст (140–130 млн лет, ранний мел; рис. 1, дополнительное примечание 2).

Наш анализ выявил несколько основных сдвигов в темпах диверсификации в ходе эволюции покрытосеменных. Самый ранний из них связан с эволюцией Mesangiospermae, включающей большинство видов покрытосеменных, между 144,6 (148.07–140.57) и 141.9 (144.87–136.88) млн лет назад 28 (рис. 1). Возраст древнейших окаменелостей Mesangiospermae составляет примерно 125 млн лет (дополнительное примечание 2). Второй сдвиг диверсификации включает кладу, включающую подавляющее большинство однодольных (Monocotyledoneae; рис. 1), включающую около 20% живых покрытосеменных и включающую отличительные компоненты существующих наземных биомов. Происхождение этой клады (Petrosavidae) оценивается между 123,93 (128,07–121,52) и 107,44 (120,59–92,85) млн лет назад 28 .Третья и самая большая диверсификация растений связана с эволюцией Pentapetalae (рис. 1), которая включает более 70% живых видов покрытосеменных. Существующие линии Pentapetalae, которые являются основными компонентами наземных биомов с точки зрения экологической функции и видового богатства, начали диверсифицироваться между 118,67 (125,81–112,63) и 115,35 (121,93–109,66) млн лет назад (дополнительная таблица 2, дополнительный рисунок 3 28 ) . В ходе эволюции покрытосеменных было обнаружено множественное излучение 47 .Тем не менее, наша выборка таксонов была разработана, чтобы охватить 1,3 миллиарда лет эволюции растений для сравнения с 1 миллиардом лет эволюции грибов, и поэтому была сосредоточена на симбиотических событиях, которые предшествовали диверсификации Pentapetalae. Следовательно, наше исследование не имело разрешения обнаружить сдвиги в скорости диверсификации за последние 100 миллионов лет эволюции Viridiplantae.

Грибы, образующие ЕСМ-симбиоз, представляют собой самые разнообразные микоризные грибы, в том числе более 6000 видов, главным образом у Agaricomycetes (особенно Agaricomycetidae; рис.1, дополнительный рисунок 2). Грибки ECM ассоциируются с ок. 2000 видов сперматофитов, в первую очередь хвойных пород Pinaceae и некоторых клад Pentapetalae (например, дубы, диптерокарпы и эвкалипты 5 ). Вполне возможно, что ЕСМ-симбиозы возникли на ранней стадии эволюции Agaricomycetes в линиях, таких как Sebacinales 48 или Cantharellales, возраст которых, по нашим оценкам, составляет ок. 299 млн лет (рис. 1, дополнительный рисунок 2). В таких древних ECM-симбиозах могли быть вымершие к настоящему времени клоны сперматофитов, но прямые палеоботанические доказательства такой ассоциации отсутствуют.Более того, диверсификация Pinaceae и происхождение Pentapetalae произошло после диверсификации современных Agaricomycetes (рис. 1 и 2i). Основываясь на существующих линиях растений, минимальный возраст происхождения ЕСМ-симбиозов может быть установлен путем диверсификации кроны Pinaceae на уровне 183,26 (233,35–149,97) млн лет, что близко к возрасту Agaricomycetidae на уровне 154 (171–137) млн лет и происхождению Mesangiospermae 144.6 (148.07–140.57) (рис. 2k, l; дополнительные рис. 2, 3; дополнительная таблица 2). Agaricomycetes и Pinaceae, по-видимому, имеют долгую эволюционную историю, в которой ни один из них широко не диверсифицировался (т.е., длинная стеблевая фаза, рис. 1), но Agaricomycetidae возникли одновременно с диверсификацией Pinaceae, за которой быстро последовала диверсификация существующих Agaricomycetidae (рис. 1 и 2j, k). Однако это одновременное происхождение и разнообразие не могло быть связано с происхождением симбиоза ECM. Существующие грибы ECM в высокой степени сконцентрированы в Russulales, Boletales и Agaricales (рис. 1, дополнительный рисунок 2). Диверсификация этих грибковых линий ЕСМ кажется одновременной диверсификацией Pentapetalae (115.35 [121.93–109.66] млн лет), который включает в себя растения-хозяева ECM, отличные от Pinaceae (рис. 1). Таким образом, происхождение грибов ECM, по-видимому, произошло в результате ряда эволюционных событий растений, включая происхождение древесины, семян и корней, что сделало возможным возникновение прогимноспемовых лесов на суше с хорошо насыщенными кислородом почвами, за которыми последовало происхождение сосновых. В отличие от симбиоза AM грибов, эта последовательность событий предполагает, что происхождение существующих эктомикоризных грибов было обусловлено ключевыми инновациями, которые произошли во время эволюции линии лигнофиты – сперматофиты.

К позднему меловому периоду покрытосеменные были основными составляющими наземных экосистем, и линии, которые являются важными компонентами современных биомов, положили начало их диверсификации 49 . Такие биомы характеризуются высоким видовым богатством и разнообразием форм роста, что приводит к структурно-сложным сообществам с богатыми трофическими взаимодействиями, которые предоставляют экологические возможности для новой диверсификации нескольких независимых групп. Диверсификация большинства современных лептоспорангиатных папоротников (Polypodiales), которая, как мы обнаружили, связана со значительным увеличением степени диверсификации (рис.1), последовала за диверсификацией покрытосеменных растений и привела к размножению эпифитов, связанных с тенистыми и влажными лесами с преобладанием покрытосеменных растений 50 . Точно так же основная радиация современных эпифитных ликофитов следовала за установлением биомов с преобладанием покрытосеменных растений 51 .

Большинство агарикомицетов, которые являются патогенными для растений, атакуют деревья (например, Armillaria , Phellinus 52 ) и схожи по времени эволюционных событий с описанными выше.Заметным исключением является Rhizoctonia / Thanatephorus , почвенный сапротроф и факультативный патоген с очень широким кругом хозяев, который также встречается как микоризный симбионт у Orchidaceae 53 . В более общем плане происхождение и диверсификация большинства PPF у Basidiomycota (т.е. представителей Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina) соответствуют происхождению и разнообразию их основных хозяев 4 (рис. 1, дополнительный рисунок 2). Ustilaginomycotina наиболее известны как биотрофные патогены рано расходящихся покрытосеменных, Magnoliidae и различных клад эвдикотовых и однодольных, особенно Poales 34 .Pucciniomycotina наиболее известны более чем 7200 видами Puccinales (ржавчины), разнообразной линией облигатных биотрофов, некоторые из которых гетероциклические (то есть, для завершения своего жизненного цикла требуются хозяева из нескольких линий; например, хозяева голосеменных и покрытосеменных в Cronartium видов, однодольных и эвдикотовых хозяев в Puccinia graminis ( 33 ). Поэтому неудивительно, что эти подтипы диверсифицировались в сроки, соответствующие происхождению и ранней эволюции покрытосеменных и голосеменных 34 (рис.1, дополнительный рисунок 2). Однако наибольшая диверсификация покрытосеменных произошла в связи с грибами AM, которые, по-видимому, успешно колонизировали и способствовали экологическому успеху самых ранних линий эмбриофитов.

Передача сигналов растений в симбиозе и иммунитете

  • 1

    Мюллер, Д. Б., Фогель, К., Бай, Ю. и Ворхольт, Дж. А. Микробиота растений: понимание и перспективы на системном уровне. Annu. Преподобный Жене. 50 , 211–234 (2016).

    PubMed Google Scholar

  • 2

    Кук Д.Э., Месарич, К. Х. и Томма, Б. П. Понимание иммунитета растений как системы наблюдения для обнаружения инвазии. Annu. Rev. Phytopathol. 53 , 541–563 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 3

    Боллер Т. и Феликс Г. Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 60 , 379–406 (2009).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 4

    Niehl, A., Wyrsch, I., Boller, T. & Heinlein, M. Двухцепочечные РНК индуцируют у растений инициируемый паттерном иммунный сигнальный путь. New Phytol. 211 , 1008–1019 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 5

    Manosalva, P. et al. Консервативные сигнальные молекулы нематод вызывают защиту растений и устойчивость к патогенам. Nature Commun. 6 , 7795 (2015).

    ADS CAS Google Scholar

  • 6

    Prince, DC, Drurey, C., Zipfel, C. & Hogenhout, SA Киназа, подобная рецептору с богатым лейцином повтора, БРАССИНОСТЕРОИДНЕНЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ 1-СВЯЗАННАЯ КИНАЗА 1 и цитохром P450, PHYTOALEXIN DEFICIENT 3, способствуют врожденному иммунодефициту. тля в Arabidopsis . Plant Physiol. 164 , 2207–2219 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 7

    Hegenauer, V. et al. Обнаружение паразита растений Cuscuta reflexa с помощью рецептора на поверхности клетки томата. Наука 353 , 478–481 (2016). В этой статье показано, что восприятие растений-паразитов использует распознавание PAMP таким же образом, как и восприятие микробов.

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 8

    Олдройд, Г.E. Говорите, дружите и входите: сигнальные системы, которые способствуют полезным симбиотическим ассоциациям у растений. Nature Rev. Microbiol. 11 , 252–263 (2013).

    CAS Google Scholar

  • 9

    Limpens, E., van Zeijl, A. & Geurts, R. Липохитоолигосахариды модулируют иммунитет растений-хозяев, что способствует развитию эндосимбиоза. Annu. Rev. Phytopathol. 53 , 311–334 (2015). Исчерпывающий обзор восприятия симбиотических олигосахаридов хитина и LCOs бобовыми культурами.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 10

    Couto, D. & Zipfel, C. Регуляция передачи сигналов рецептора распознавания образов в растениях. Nature Rev. Immunol. 16 , 537–552 (2016). Комплексный обзор механизмов иммунного восприятия и передачи сигналов растений.

    CAS Google Scholar

  • 11

    Флигманн, Дж.& Феликс, Г. Иммунитет: флагеллин виден со всех сторон. Природные растения 2 , 16136 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 12

    Furukawa, T., Inagaki, H., Takai, R., Hirai, H. & Che, F. S. Два разных эпитопа EF-Tu индуцируют иммунные ответы у риса и Arabidopsis . Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 27 , 113–124 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 13

    Лопес-Гомес, М., Сандал, Н., Стагаард, Дж. И Боллер, Т. Взаимодействие индуцированных flg22 защитных реакций и нодуляции у лотоса Lotus japonicus . J. Exp. Бот. 63 , 393–401 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 14

    Bressendorff, S. et al. Путь врожденного иммунитета у мха Physcomitrella patens . Растительная клетка 28 , 1328–1342 (2016). Это исследование показывает, что восприятие хитина эволюционно сохраняется у мхов.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 15

    Dénarié, J., Debellé, F. & Promé, J.-C. Липохитоолигосахарид Rhizobium Факторы модуляции: сигнальные молекулы, опосредующие распознавание и морфогенез. Annu. Rev. Biochem. 65 , 503–535 (1996).

    PubMed Google Scholar

  • 16

    Lerouge, P.и другие. Симбиотическая специфичность хозяина Rhizobium meliloti определяется сигналом сульфатированного и ацилированного глюкозаминового олигосахарида. Природа 344 , 781–784 (1990).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 17

    Maillet, F. et al. Симбиотические сигналы грибковых липохитоолигосахаридов при арбускулярной микоризе. Природа 469 , 58–63 (2011).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 18

    Жанр, А.и другие. Короткоцепочечные олигомеры хитина из грибов арбускулярной микоризы вызывают ядерный выброс Ca 2+ в корнях Medicago truncatula , и их продукция усиливается стриголактоном. New Phytol. 198 , 190–202 (2013).

    PubMed Google Scholar

  • 19

    Олдройд Г., Митра Р. М., Вайс Р. и Лонг С. Доказательства структурно-специфической отрицательной обратной связи в пути передачи сигнала фактора Nod. Плант Дж. 28 , 191–199 (2001).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 20

    Sun, J. et al. Активация сигналов симбиоза арбускулярными микоризными грибами у бобовых и риса. Растительная клетка 27 , 823–838 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 21

    Уокер, С. А., Випри, В. и Дауни, Дж.A. Рассечение передачи сигналов клубеньков с использованием мутантов гороха, дефектных по пиковому содержанию кальция, индуцированному факторами Nod и олигомерами хитина. Proc. Natl Acad. Sci. USA 97 , 13413–13418 (2000).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 22

    Густ А. А., Уиллманн Р., Десаки Ю., Грабхерр Х. М. и Нюрнбергер Т. Белки LysM растений: модули, обеспечивающие симбиоз и иммунитет. Trends Plant Sci. 17 , 495–502 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 23

    Шинья, Т., Накагава, Т., Каку, Х. и Сибуя, Н. Опосредованные хитином взаимодействия растений и грибов: отлов, сокрытие и рукопожатие. Curr. Opin. Plant Biol. 26 , 64–71 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 24

    Shinya, T. et al. Функциональная характеристика гомологов CEBiP и CERK1 у арабидопсиса и риса выявила наличие различных систем рецепторов хитина у растений. Physiol растительных клеток. 53 , 1696–1706 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 25

    Faulkner, C. et al. LYM2-зависимое восприятие хитина ограничивает молекулярный поток через плазмодесмы. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 9166–9170 (2013).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 26

    Нарусака Ю. и др.Наличие LYM2-зависимой, но независимой от CERK1 устойчивости к заболеванию у Arabidopsis . Завод Сигнал. Behav. 8 , (2013).

  • 27

    Willmann, R. et al. Arabidopsis Лизиновые белки LYM1 LYM3 CERK1 опосредуют чувствительность бактериального пептидогликана и иммунитет к бактериальной инфекции. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 19824–19829 (2011).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 28

    Лю Т.и другие. Димеризация, индуцированная хитином, активирует иммунный рецептор растений. Наука 336 , 1160–1164 (2012).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 29

    Kouzai, Y. et al. Направленное разрушение гена OsCERK1 показывает его незаменимую роль в восприятии хитина и участии в пептидогликановом ответе и иммунитете риса. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 27 , 975–982 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 30

    Ao, Y. et al. OsCERK1 и OsRLCK176 играют важную роль в передаче сигналов пептидогликана и хитина при врожденном иммунитете риса. Plant J. 80 , 1072–1084 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 31

    Czaja, L. F. et al. Транскрипционные ответы на диффузные сигналы от симбиотических микробов выявляют MtNFP- и MtDMI3-зависимое перепрограммирование экспрессии гена хозяина липохитоолигосахаридами арбускулярных микоризных грибов. Plant Physiol. 159 , 1671–1685 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 32

    Amor, B. B. et al. Локус NFP Medicago truncatula контролирует раннюю стадию передачи сигнала фактора Nod перед быстрым потоком кальция и деформацией корневых волосков. Плант Дж. 34 , 495–506 (2003).

    PubMed Google Scholar

  • 33

    Радутою, С.и другие. Для распознавания растениями симбиотических бактерий необходимы две киназы, подобные рецептору LysM. Природа 425 , 585–592 (2003).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 34

    Zhang, X. et al. Рецепторная киназа CERK1 выполняет двойную функцию в симбиозе и передаче сигналов иммунитета. Plant J. 81 , 258–267 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 35

    Оп ден Камп, Р.и другие. Микоризный рецептор LysM-типа задействован для симбиоза Rhizobium у небобовых животных Parasponia . Наука 331 , 909–912 (2011).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 36

    Buendia, L., Wang, T., Girardin, A. & Lefebvre, B. Киназа SlLYK10, подобная рецептору LysM, регулирует арбускулярный микоризный симбиоз у томатов. New Phytol. 210 , 184–195 (2016). Эта статья демонстрирует, что LysM-рецепторные киназы необходимы для ассоциации растений с арбускулярными микоризными грибами.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 37

    Miyata, K. et al. Оценка роли киназы, подобной рецептору LysM, OsNFR5 / OsRLK2 для симбиоза AM у риса. Physiol растительных клеток. 57 , 2283–2290 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 38

    Gaude, N., Bortfeld, S., Duensing, N., Lohse, M. & Krajinski, F. Арбускул-содержащие и неколонизированные кортикальные клетки микоризных корней подвергаются обширному и специфическому репрограммированию во время развития арбускулярной микоризы. Plant J. 69 , 510–528 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 39

    Гомес, С. К. и Харрисон, М. Дж. Лазерная микродиссекция и ее применение для анализа экспрессии генов в симбиозе арбускулярной микориз. Pest Manag. Sci. 65 , 504–511 (2009).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 40

    Hogekamp, ​​C. et al. Лазерная микродиссекция раскрывает специфическую для клеточного типа транскрипцию в корнях арбускулярной микоризы, включая экспрессию гена фактора транскрипции CAAT-box, коррелирующую с контактом с грибами и их распространением. Plant Physiol. 157 , 2023–2043 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 41

    Флигманн, Дж.и другие. Липохитоолигосахаридные симбиотические сигналы распознаются LysM рецептор-подобной киназой LYR3 в бобовых Medicago truncatula . ACS Chem. Биол. 8 , 1900–1906 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 42

    Fliegmann, J. et al. LYR3, LCO-связывающий белок с высоким сродством из Medicago truncatula , взаимодействует с LYK3, ключевым симбиотическим рецептором. FEBS Lett. 590 , 1477–1487 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 43

    Малков Н. и др. Молекулярные основы распознавания липо-хитоолигосахаридов киназой LYR3, подобной рецептору лизинового мотива, в бобовых. Biochem. J. 473 , 1369–1378 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 44

    Де Мита, С., Стренг, А., Бисселинг, Т. и Гертс, Р. Эволюция симбиотического рецептора посредством дупликации генов в бобовых — мутуализм Rhizobium . New Phytol. 201 , 961–972 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 45

    Miyata, K. et al. Бифункциональный растительный рецептор OsCERK1 регулирует как запускаемый хитином иммунитет, так и арбускулярный микоризный симбиоз у риса. Physiol растительных клеток. 55 , 1864–1872 (2014). Одна из нескольких статей, которые показывают, что CERK1 у риса играет двойную роль в иммунитете и передаче сигналов симбиоза. .

    CAS PubMed Google Scholar

  • 46

    Накагава Т. и др. От защиты к симбиозу: ограниченные изменения в киназном домене LysM рецептор-подобных киназ имеют решающее значение для эволюции симбиоза бобовых — Rhizobium . Plant J. 65 , 169–180 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 47

    Brohammer, A. et al.Рецепторы бобовых растений воспринимают сигнальные молекулы олигосахарида липохитина ризобий путем прямого связывания. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 13859–13864 (2012).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 48

    Madsen, E. B. et al. Аутофосфорилирование необходимо для in vivo функции Lotus japonicus рецептора 1 Nod-фактора и передачи сигналов, опосредованной рецептором, в сотрудничестве с рецептором 5-го фактора Nod. Plant J. 65 , 404–417 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 49

    Pietraszewska-Bogiel, A. et al. Взаимодействие Medicago truncatula киназ, подобных рецептору лизинового мотива, NFP и LYK3, продуцируемых в Nicotiana benthamiana , вызывает ответные реакции, подобные защитным. PLoS ONE 8 , e65055 (2013 г.).

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 50

    Бен К.и другие. Естественное разнообразие модельного бобового растения Medicago truncatula позволяет идентифицировать различные генетические механизмы, придающие частичную устойчивость к увяданию Verticillium . J. Exp. Бот. 64 , 317–332 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 51

    Rey, T. et al. NFP, белок LysM, контролирующий восприятие фактора Nod, также влияет на устойчивость Medicago truncatula к патогенам. New Phytol. 198 , 875–886 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 52

    Rey, T., Chatterjee, A., Buttay, M., Toulotte, J. & Schornack, S. Medicago truncatula , симбиоз мутантов, пораженных при взаимодействии с биотрофным корневым патогеном. New Phytol. 206 , 497–500 (2015).

    PubMed Google Scholar

  • 53

    Ван, Э.и другие. Распространенный сигнальный процесс, который способствует колонизации растений микоризой и оомицетами. Curr. Биол. 22 , 2242–2246 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 54

    Дауни, Дж. А. Роль внеклеточных белков, полисахаридов и сигналов во взаимодействиях ризобий с корнями бобовых. FEMS Microbiol. Ред. 34 , 150–170 (2010).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 55

    Овраг, Д.и другие. Фермент ремоделирования пептидогликанов имеет решающее значение для дифференцировки бактериоидов в Bradyrhizobium spp. при бобовом симбиозе. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 29 , 447–457 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 56

    Kawaharada, Y. et al. Рецептор-опосредованное восприятие экзополисахарида контролирует бактериальную инфекцию. Природа 523 , 308–312 (2015). Первая статья, описывающая рецепторы растений, отвечающие за распознавание экзополисахаридов бактериями.

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 57

    Cardenas, L. et al. Rhizobium Nod-факторы вызывают увеличение притока свободного внутриклеточного кальция и внеклеточного кальция в корневые волоски бобов. Plant J. 19 , 347–352 (1999).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 58

    Shaw, S. L. & Long, S. R. Фактор Nod вызывает два отдельных кальциевых ответа в корневых волосковых клетках Medicago truncatula . Plant Physiol. 131 , 976–984 (2003).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 59

    Ma, X., Xu, G., He, P. & Shan, L. SERKing корецепторы для рецепторов. Trends Plant Sci. 21 , 1017–1033 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 60

    Halter, T. et al. Киназа рецептора с высоким содержанием лейцина BIR2 является негативным регулятором BAK1 иммунитета растений. Curr. Биол. 24 , 134–143 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 61

    Yeh, Y.H. et al. Arabidopsis malectin-like / LRR-RLK IOS1 является критическим для BAK1-зависимого и BAK1-независимого иммунитета, запускаемого паттерном. Растительная клетка 28 , 1701–1721 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 62

    Ле, М.H., Cao, Y., Zhang, X.C. & Stacey, G. LIK1, киназа, взаимодействующая с CERK1, регулирует иммунные ответы растений в Arabidopsis . PLoS ONE 9 , e102245 (2014).

    ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 63

    Endre, G. et al. Ген рецепторной киназы, регулирующий развитие симбиотических клубеньков. Природа 417 , 962–966 (2002).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 64

    Stracke, S.и другие. Киназа, подобная рецептору растений, необходима как для бактериального, так и для грибкового симбиоза. Природа 417 , 959–962 (2002).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 65

    Антолин-Льовера, М., Рид, М. К. и Парниске, М. Расщепление эктодомена СИМБИОЗНОГО РЕЦЕПТОРА КИНАЗЫ способствует образованию комплекса с рецептором 5 фактора Nod. Curr. Биол. 24 , 422–427 (2014).

    PubMed Google Scholar

  • 66

    Рид, М.К., Антолин-Лловера М. и Парниске М. Спонтанное симбиотическое перепрограммирование корней растений, запускаемое рецептор-подобными киназами. eLife 3 , e03891 (2014).

    PubMed Central Google Scholar

  • 67

    Chen, T. et al. Киназа киназы MAP взаимодействует с SymRK и регулирует органогенез клубеньков в Lotus japonicus . Растительная клетка 24 , 823–838 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 68

    Венкатешваран, М.и другие. Роль мевалонатного пути в ранней симбиотической передаче сигналов растений. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 9781–9786 (2015).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 69

    Akula, M. K. et al. Контроль врожденного иммунного ответа посредством мевалонатного пути. Nature Immunol. 17 , 922–929 (2016).

    CAS Google Scholar

  • 70

    Чжан Дж.и другие. Рецептороподобные цитоплазматические киназы интегрируют передачу сигналов от множества иммунных рецепторов растений и нацелены на эффектор Pseudomonas syringae . Клеточный микроб-хозяин 7 , 290–301 (2010).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 71

    Lu, D. et al. Рецептор-подобная цитоплазматическая киназа, BIK1, связывается с рецепторным комплексом флагеллина, чтобы инициировать врожденный иммунитет растений. Proc. Natl Acad.Sci. США 107 , 496–501 (2010).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 72

    Shinya, T. et al. Селективная регуляция хитин-индуцированного защитного ответа с помощью Arabidopsis рецептор-подобной цитоплазматической киназы PBL27. Plant J. 79 , 56–66 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 73

    Ямагути, К.и другие. Рецептор-подобная цитоплазматическая киназа, нацеленная на эффектор растительного патогена, непосредственно фосфорилируется рецептором хитина и опосредует иммунитет риса. Клеточный микроб-хозяин 13 , 347–357 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 74

    Sreekanta, S. et al. Рецептор-подобная цитоплазматическая киназа PCRK1 вносит вклад в запускаемый паттерном иммунитет против Pseudomonas syringae в Arabidopsis thaliana . New Phytol. 207 , 78–90 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 75

    Kadota, Y. et al. Прямая регуляция НАДФН-оксидазы RBOHD PRR-ассоциированной киназой BIK1 во время иммунитета растений. Мол. Ячейка 54 , 43–55 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 76

    Li, L. et al. Связанная с FLS2 киназа BIK1 непосредственно фосфорилирует НАДФН-оксидазу RbohD для контроля иммунитета растений. Клеточный микроб-хозяин 15 , 329–338 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 77

    Feng, F. et al. Уридин-5′-монофосфаттрансфераза Xanthomonas ингибирует иммунные киназы растений. Природа 485 , 114–118 (2012).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 78

    Yamada, K. et al. Arabidopsis CERK1-ассоциированная киназа PBL27 связывает восприятие хитина с активацией MAPK. EMBO J. 35 , 2468–2483 (2016). Исследование, которое связывает активированный рецепторный комплекс PAMP с активацией MAP-киназы в ответ на восприятие хитина.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 79

    Andrio, E. et al. Гены, регулируемые перекисью водорода, в симбиозе Medicago truncatula Sinorhizobium meliloti . New Phytol. 198 , 179–189 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 80

    Charpentier, M. et al. Локализованные в ядре циклические каналы, управляемые нуклеотидами, опосредуют симбиотические колебания кальция. Наука 352 , 1102–1105 (2016).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 81

    Charpentier, M. et al. Lotus japonicus КАСТОР и ПОЛЛЮКС — ионные каналы, необходимые для перинуклеарного выброса кальция при эндосимбиозе корней бобовых. Растительная клетка 20 , 3467–3479 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 82

    Capoen, W. et al. Ядерные мембраны контролируют симбиотическую передачу кальция в бобовых. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 14348–14353 (2011).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 83

    Lévy, J. et al.Предполагаемый Ca 2+ и кальмодулин-зависимая протеинкиназа, необходимые для бактериального и грибкового симбиоза. Наука 303 , 1361–1364 (2004).

    ADS PubMed Google Scholar

  • 84

    Mitra, R.M. et al. Ca 2+ / кальмодулин-зависимая протеинкиназа, необходимая для развития симбиотических клубеньков: идентификация гена путем клонирования на основе транскриптов. Proc. Natl Acad. Sci. США 101 , 4701–4705 (2004).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 85

    Miller, J. B. et al. Кальций / кальмодулин-зависимая протеинкиназа отрицательно и положительно регулируется кальцием, обеспечивая механизм для расшифровки ответов кальция во время передачи сигналов симбиоза. Растительная клетка 25 , 5053–5066 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 86

    Такеда, Н., Maekawa, T. & Hayashi, M. Локализованная в ядре и нерегулируемая кальций- и кальмодулин-зависимая протеинкиназа активирует ризобиальные и микоризные реакции у лотоса Lotus japonicus . Растительная клетка 24 , 810–822 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 87

    Gleason, C. et al. Нодуляция, не зависящая от ризобий, индуцируется киназой, активируемой кальцием, без аутоингибирования. Природа 441 , 1149–1152 (2006).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 88

    Tirichine, L. et al. Нарушение регуляции Ca 2+ / кальмодулин-зависимой киназы приводит к спонтанному развитию узелков. Природа 441 , 1153–1156 (2006).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 89

    Messinese, E.и другие. Новый ядерный белок взаимодействует с симбиотической DMI3 кальциевой и кальмодулинзависимой протеинкиназой Medicago truncatula . Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 20 , 912–921 (2007).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 90

    Яно К. и др. ЦИКЛОПЫ, посредник симбиотической внутриклеточной аккомодации. Proc. Natl Acad. Sci. США 105 , 20540–20545 (2008).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 91

    Сингх, С., Кацер, К., Ламберт, Дж., Черри, М. и Парниске, М. ЦИКЛОПС, ДНК-связывающий активатор транскрипции, управляет развитием клубеньков симбиотических корней. Клеточный микроб-хозяин 15 , 139–152 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 92

    Fonouni-Farde, C. et al. DELLA-опосредованная передача сигналов гиббереллина регулирует передачу сигналов фактора Nod и ризобиальную инфекцию. Nature Commun. 7 , 12636 (2016).

    ADS CAS Google Scholar

  • 93

    Jin, Y. et al. Белки DELLA являются общими компонентами симбиотических ризобиальных и микоризных сигнальных путей. Nature Commun. 7 , 12433 (2016).

    ADS CAS Google Scholar

  • 94

    Pimprikar, P. et al. Комплекс CCaMK – CYCLOPS – DELLA активирует транскрипцию RAM1, чтобы регулировать ветвление арбускул. Curr. Биол. 26 , 987–998 (2016). Отчет, который характеризует комплекс транскрипционных факторов, расшифровывающий кальций, который регулирует экспрессию гена арбускулярной микоризы.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 95

    Floss, D. S., Levy, J. G., Levesque-Tremblay, V., Pumplin, N. & Harrison, M. J. DELLA-белки регулируют образование арбускул в арбускулярном микоризном симбиозе. Proc.Natl Acad. Sci. США 110 , E5025 – E5034 (2013).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 96

    Maekawa, T. et al. Гиббереллин контролирует путь передачи сигналов клубеньков в лотосе Lotus japonicus . Plant J. 58 , 183–194 (2009).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 97

    Navarro, L. et al. DELLA контролируют иммунные ответы растений, модулируя баланс сигналов жасмоновой и салициловой кислот. Curr. Биол. 18 , 650–655 (2008).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 98

    Карденас, Л., Мартинес, А., Санчес, Ф. и Квинто, С. Быстрые, временные и специфические внутриклеточные изменения АФК в живых корневых волосковых клетках, отвечающих на факторы Nod (NF). Plant J. 56 , 802–813 (2008).

    ADS PubMed Google Scholar

  • 99

    Марино, Д.и другие. NADPH-оксидаза Medicago truncatula участвует в функционировании симбиотических клубеньков. New Phytol. 189 , 580–592 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 100

    Montiel, J. et al. Ген НАДФН-оксидазы Phaseolus vulgaris необходим для заражения корней ризобиями. Physiol растительных клеток. 53 , 1751–1767 (2012).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 101

    Мориери, Г.и другие. Специфические для хозяина Nod-факторы, связанные с инфекцией клубеньков Medicago truncatula , по-разному вызывают приток кальция и выброс кальция в корневые волоски. New Phytol. 200 , 656–662 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 102

    Garcia-Brugger, A. et al. Ранние сигнальные события, вызванные элиситорами защиты растений. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 19 , 711–724 (2006).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 103

    Nars, A. et al. Aphanomyces euteiches Фракции клеточной стенки, содержащие новые глюкан-хитосахариды, индуцируют защитные гены и ядерные колебания кальция в растении-хозяине. Medicago truncatula . PLoS ONE 8 , e75039 (2013).

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 104

    Тор, К.& Peiter, E. Сигналы цитозольного кальция, вызванные ассоциированным с патогеном молекулярным паттерном flg22 в замыкающих клетках устьиц, имеют колебательную природу. New Phytol. 204 , 873–881 (2014). Refs 104 и 105 используют живую визуализацию одиночных клеток, чтобы показать, что восприятие PAMP индуцирует цитозольные колебательные кальциевые сигналы.

    CAS PubMed Google Scholar

  • 105

    Кейнат, Н. Ф. и др. Визуализация живых клеток с помощью R-GECO1 проливает свет на индуцированные flg22 и хитином образцы временных цит [Ca 2+ ] цитат в Arabidopsis . Мол. Завод 8 , 1188–1200 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 106

    Сейболд, Х. и др. Передача сигналов Ca 2+ в иммунном ответе растений: от рецепторов распознавания образов до механизмов декодирования Ca 2+ . New Phytol. 204 , 782–790 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 107

    Ю. Ф., Тиан В. и Луан С. От рецепторных киназ до кальциевых шипов: какие звенья отсутствуют? Мол. Завод 7 , 1501–1504 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 108

    Boudsocq, M. et al. Дифференциальная передача сигналов врожденного иммунитета через сенсорные протеинкиназы Ca 2+ . Природа 464 , 418–422 (2010).

    ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 109

    Дубиелла, У.и другие. Цепь активации кальцийзависимой протеинкиназы / НАДФН-оксидазы необходима для быстрого распространения защитного сигнала. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 8744–8749 (2013).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 110

    Ранф, С., Эшен-Липпольд, Л., Печер, П., Ли, Дж. И Шил, Д. Взаимодействие между передачей сигналов кальция и ранними сигнальными элементами во время защитных реакций на молекулярные микробы или связанные с повреждениями узоры. Plant J. 68 , 100–113 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 111

    Evans, M.J., Choi, W.G., Gilroy, S. & Morris, R.J. Кальциевая волна с участием ROS, зависящая от AtRBOHD NADPH-оксидазы и катионного канала TPC1, способствует системному ответу на солевой стресс. Plant Physiol. 171 , 1771–1784 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 112

    Гилрой, С.и другие. АФК, кальций и электрические сигналы: ключевые медиаторы быстрой системной передачи сигналов у растений. Plant Physiol. 171 , 1606–1615 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 113

    Янг, С., Тан, Ф., Гао, М., Кришнан, Х. Б. и Чжу, Х. R , контролируемая геном специфичность хозяина в симбиозе бобово-ризобийные. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 18735–18740 (2010).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 114

    Дикин, У. Дж. И Бротон, У. Дж. Симбиотическое использование патогенных стратегий: системы секреции ризобиального белка. Nature Rev. Microbiol. 7 , 312–320 (2009).

    CAS Google Scholar

  • 115

    Kloppholz, S., Kuhn, H. & Requena, N. Секретируемый грибковый эффектор Glomus intraradices способствует симбиотической биотрофии. Curr. Биол. 21 , 1204–1209 (2011).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 116

    Marchetti, M. et al. Экспериментальная эволюция патогена растений в симбионта бобовых. PLoS Biol. 8 , e1000280 (2010).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 117

    Окадзаки, С., Канеко, Т., Сато, С. и Саеки, К.Перехват передачи сигналов клубеньков бобовых с помощью системы секреции ризобий III типа. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 17131–17136 (2013). Эта статья представляет захватывающие доказательства, чтобы показать, что бактериальные эффекторы могут активировать передачу сигналов нодуляции без необходимости в факторах Nod.

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 118

    Giraud, E. et al. Симбиозы бобовых: отсутствие генов Nod у фотосинтетических брадиризобий. Наука 316 , 1307–1312 (2007).

    ADS PubMed Google Scholar

  • 119

    Гурион, Б., Берраба, Ф., Ратет, П. и Стейси, Г. Rhizobium — симбиоз бобовых: решающая роль иммунитета растений. Trends Plant Sci. 20 , 186–194 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 120

    Лян, Ю.и другие. Не бобовые животные реагируют на факторы Rhizobial Nod подавлением врожденного иммунного ответа. Наука 341 , 1384–1387 (2013). В этой статье показано, что LCO могут подавлять передачу сигналов иммунитета у широкого спектра видов растений.

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 121

    Lebeis, S. L. et al. Салициловая кислота модулирует колонизацию корневого микробиома определенными таксонами бактерий. Наука 349 , 860–864 (2015). Эта статья показывает важность передачи сигналов защиты для регулирования бактериальных ассоциаций в микробиоме растений.

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 122

    Berrabah, F. et al. Киназа, не относящаяся к рецептору RD, предотвращает раннее старение клубеньков и защитные реакции во время симбиоза. New Phytol. 203 , 1305–1314 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 123

    Берраба, Ф., Ратет П. и Гурион Б. Многоступенчатый контроль иммунитета во время внутриклеточной аккомодации ризобий. J. Exp. Бот. 66 , 1977–1985 (2015). Эта статья демонстрирует, что набор генов необходим для регулирования иммунитета в азотфиксирующих клубеньках.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 124

    Domonkos, A. et al. Идентификация новых локусов, необходимых для соответствующего развития клубеньков в Medicago truncatula . BMC Plant Biol. 13 , 157 (2013).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 125

    Wang, C. et al. УЗЛЫ С АКТИВИРОВАННОЙ ЗАЩИТой 1 требуется для поддержания эндосимбиоза ризобий в Medicago truncatula . New Phytol. 212 , 176–191 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 126

    Бурси, М.и другие. Medicago truncatula DNF2 — это белок, содержащий PI – PLC – XD, необходимый для устойчивости бактериоидов и предотвращения раннего старения клубеньков и защитных реакций. New Phytol. 197 , 1250–1261 (2013).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 127

    Зипфель К. Рецепторы распознавания образов растений. Trends Immunol. 35 , 345–351 (2014).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 128

    Zuo, W.и другие. Киназа, связанная со стенкой кукурузы, обеспечивает количественную устойчивость к головне. Nature Genet. 47 , 151–157 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 129

    Liu, Y. et al. Кластер генов, кодирующих киназы лектиновых рецепторов, придает рису устойчивую устойчивость к насекомым широкого спектра действия. Nature Biotechnol. 33 , 301–305 (2015).

    CAS Google Scholar

  • 130

    Хурни, С.и другие. Ген устойчивости к заболеванию кукурузы Htn1 против северной бактериальной болезни листьев кукурузы кодирует ассоциированную со стенкой рецептор-подобную киназу. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 8780–8785 (2015).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 131

    Hind, S. R. et al. Рецептор томата FLAGELLIN-SENSING 3 связывает flgII-28 и активирует иммунную систему растений. Природные растения 2 , 16128 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 132

    Shiu, S.H. & Bleecker, A.B. Расширение семейства генов рецептор-подобной киназы / Pelle и рецептор-подобных белков в Arabidopsis . Plant Physiol. 132 , 530–543 (2003).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 133

    Фишер, И., Диеварт, А., Дрок, Г., Дюфаярд, Дж.Ф. и Шантре Н. Эволюционная динамика подсемейства рецептор-подобных киназ с богатым лейцином повторов (LRR-RLK) у покрытосеменных растений. Plant Physiol. 170 , 1595–1610 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 134

    Lacombe, S. et al. Межсемейный перенос рецептора распознавания образов растений обеспечивает устойчивость бактерий широкого спектра. Nature Biotechnol. 28 , 365–369 (2010).

    CAS Google Scholar

  • 135

    Mendes, B.M.J. et al. Снижение восприимчивости к Xanthomonas axonopodis pv. citri в трансгенном Citrus sinens экспрессирует ген Xa21 риса. Растение Патол. 59 , 68–75 (2010).

    CAS Google Scholar

  • 136

    Трипати, Дж. Н., Лоренцен, Дж., Bahar, O., Ronald, P. & Tripathi, L. Трансгенная экспрессия рецептора распознавания образов Ха21 риса в банане ( Musa sp.) Придает устойчивость к Xanthomonas campestris pv musacearum . Plant Biotechnol. J. (2014).

  • 137

    Schoonbeek, H.-J. и другие. Arabidopsis EF-Tu рецептор повышает устойчивость к бактериальным заболеваниям трансгенной пшеницы. New Phytol. 206 , 606–613 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 138

    Швессингер, Б.и другие. Трансгенная экспрессия рецептора распознавания двудольных образов EFR в рисе приводит к лиганд-зависимой активации защитных ответов. PLoS Pathog. 11 , e1004809 (2015).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 139

    Lu, F. et al. Усиление врожденной иммунной системы у однодольных риса путем переноса фактора удлинения двудольных растений Tu рецептора EFR. J. Integr. Plant Biol. 57 , 641–652 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 140

    Du, J. et al. Распознавание элиситина придает повышенную устойчивость к Phytophthora infestans в картофеле. Природные растения 1 , 15034 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 141

    Albert, I. et al. Комплекс RLP23-SOBIR1-BAK1 обеспечивает иммунитет, запускаемый NLP. Природные растения 1 , 15140 (2015).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 142

    Hao, G., Pitino, M., Duan, Y. & Stover, E. Снижение восприимчивости к Xanthomonas citri у трансгенных цитрусовых, экспрессирующих рецептор FLS2 из Nicotiana benthamiana . Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 29 , 132–142 (2016).

    CAS PubMed Google Scholar

  • 143

    Стокстад, Э.Азотный фикс. Наука 353 , 1225–1227 (2016).

    ADS CAS PubMed Google Scholar

  • 144

    Ивлева Н. Б., Гроат Дж., Стауб Дж. М. и Стивенс М. Экспрессия активной субъединицы нитрогеназы посредством интеграции в геном органелл растения. PLoS ONE 11 , e0160951 (2016).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 145

    Лопес-Торрехон, Г.и другие. Экспрессия функционального кислородно-лабильного компонента нитрогеназы в митохондриальном матриксе аэробно выращенных дрожжей. Nature Commun. 7 , 11426 (2016).

    ADS Google Scholar

  • Симбиоз как источник эволюционных инноваций

    Эти оригинальные работы биологов-симбиозов и теоретиков эволюции обращаются к адекватности преобладающей неодарвинистской концепции эволюции в свете растущих доказательств того, что наследственный симбиоз, дополненный постепенным накоплением наследственных мутаций, приводит к возникновению новых видов и морфологическая новизна.

    Отход от основной биологии, идея симбиоза — как в генетических и метаболических взаимодействиях бактериальных сообществ, которые стали самыми ранними эукариотами и в конечном итоге превратились в растения и животных — привлекает внимание все большего числа ученых.

    Эти оригинальные работы биологов-симбиозов и теоретиков эволюции обращаются к адекватности преобладающей неодарвиновской концепции эволюции в свете растущих доказательств того, что наследственный симбиоз, дополненный постепенным накоплением наследственных мутаций, приводит к возникновению новых видов и морфологическая новизна.Они включают отчеты о текущих исследованиях эволюционных последствий симбиоза, длительной физической ассоциации между организмами разных видов. Среди рассматриваемых вопросов — индивидуальность и эволюция, микробные симбиозы, симбиозы животных и бактерий, а также важность симбиоза в эволюции клеток, экологии и морфогенезе. Линн Маргулис, заслуженный профессор ботаники Массачусетского университета в Амхерсте, является современным создателем симбиотической теории клеточной эволюции.Ее идеи, которые когда-то считались ересью, теперь стали частью микробиологической революции.

    Авторы Питер Атсатт, Ричард К. Бэк, Дэвид Бермудес, Паола Бонфанте-Фасоло, Рене Фестер, Линда Дж. Гофф, Анн-Мари Гренье, Рикардо Герреро, Роберт Х. Хейнс, Розмари Онеггер, Грегори Хинкль, Кванг В. Джон, Брайс Кендрик, Ричард Лоу, Дэвид Льюис, Линн Маргулис, Джон Мейнард Смит, Маргарет Дж. Макфолл-Нгай, Пол Нардон, Кеннет Х. Нилсон, Крис Пирозински, Питер У. Прайс, Мэри Бет Саффо, Ян Сапп, Сильвано Сканнерини, Вернер Швеммлер, Сорин Сонеа, Тоомас Х.

    Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *