Доступный протаргол: Капли назальные Сиалор — «Доступный протаргол. +фото»

Содержание

Изофра или Протаргол: что эффективнее и лучше

Заболевания органов дыхания и слуха случаются чаще во время смены сезонов, когда иммунитет хуже противостоит вирусам, вредоносным бактериям. Обычно все ограничивается насморком, влажным кашлем, болями в горле и проходит за неделю.

Если организм особенно ослаблен возможны более тяжелые последствия: сильный бактерицидный ринит, отит, бронхиальные воспаления. При таких случаях чая с лимоном и медом недостаточно, необходимо обратиться к помощи медицинских препаратов, например, Изофры и Протаргола. Чтобы понять, что из них лучше предварительно следует ознакомиться с описанием подробнее.

Основные характеристики Изофры

Спрей для носа, активным веществом которого является сульфат фрамицетирна, концентрация его составляет 1,25%. Производится во Франции. Относится к группе антибиотиков местного применения, действует бактерицидно, назначается при ринитах, синуситах острой формы, аденоидах. Он подавляет рост основного количества бактерий, являющихся источником ринита, повреждая их оболочку, препятствует их проникновению дальше по тканям дыхательной системы. Может использоваться у детей при аденоидах, однако противопоказан малышам до года.

Основные характеристики Протаргола

Действующее вещество — протеинат серебра. Выпускается как раствор светло-коричневой жидкости, является антисептическим препаратом, применяется при воспалительных процессах в отоларингологии, урологии, офтальмологии.

Раньше препарат готовился исключительно в аптеках, сейчас существуют готовые лекарства с таким же содержанием веществ, а также наборы для самостоятельного приготовления раствора. Ионы серебра оказывают вяжущее действие на поражённые бактериями клетки, препятствуя их размножению, способствуя образованию и защите здоровых.

Общие качества

Применяясь для лечения заболеваний отоларингологии долго время, препараты против воспалений носоглотки имеют некоторые сходные черты:

Как результат лечения, устраняются последствия инфекций носа, хронические формы насморка перестают доставлять неудобства.
Используются при осложнённой форме заболевания, будучи частью, комплексной терапии по предписанию лечащего врача.
Как вспомогательные средства, их простывают при аденоидах детям.
Средняя продолжительность курса лечения составляет неделю.
Аллергические реакции на действующие элементы лекарств крайне маловероятны, возникают при индивидуальной непереносимости.

Сравнение и чем отличаются

Несмотря на сходное антибактериальное воздействие на носоглотку, препараты не являются аналогами.

Главное отличие — фармакологическая группа. Изофра-антибиотик, назначаемый строго по рецепту, протаргол – антисептик, доступный к покупке в аптеках.
Спрей имеет более узкую сферу применения-закапывается назально, раствор капель возможно использовать для промывания воспалений различных областей, закапывания в ушные раковины, лечения глазных инфекций, конъюнктивитов, а также в гинекологии.
Говоря о последствиях влияния на организм, следует помнить, что антибиотики достаточно агрессивны, могут раздражать слизистую оболочку при длительном использовании, другой препарат оказывает щадящее влияние, не разрушая естественную микрофлору носоглотки, не приводя к дисбактериозу.
Действенность антибиотиков не вызывает сомнений, но они редко воспринимаются, как профилактические средства, протаргол же подходит в качестве превентивной меры осенью, зимой для промывания пазух носа.
Изофру не следует применять дольше 7 дней, это может вызвать нежелательную реакцию, а также «привыкание» бактерий к активным составляющим медикамента, как следствие — потери эффективности лечения. Протаргол, при необходимости, можно использовать дольше.

Срок годности спрея составляет 3 года, капли для сохранения свойств можно хранить не более 30 дней, обязательно в прохладном месте.
Антибиотик не впрыскивают детям до года, капли не имеют возрастных ограничений.

Протаргол для грудничков: инструкция, показания к применению

Такой симптом, как насморк, может беспокоить в любом возрасте. Причин его появления множество. Эффективным средством лечения насморка считается Протаргол. В его состав входит протеинат серебра. Педиатром может быть выписан Протаргол для грудничков.

Описание препарата

Протаргол выпускается в двух основных формах: жидкий раствор и порошок, предназначенный для самостоятельного разведения водой. Активным действующим веществом против микробов и бактерий выступают ионы серебра.

Цвет жидкого раствора – светло- или темно-коричневый. Запах отсутствует, на вкус горьковатый.

После вскрытия флакона препарат хранится 10-20 дней. Все зависит от условия хранения. Свет не должен попадать на флакон, поэтому хранить его нужно только в темном месте. При появлении мутного осадка лекарство нельзя использовать.

Лекарство, попадая на слизистую поверхность носа, создает защитную пленку. При этом оно оказывает эффект сужения сосудов, отек спадает, и становится легче дышать.

Уменьшается число микробов и прекращается их распространение за счет накопления ионов на самих бактериях. В результате снижается и прекращается воспалительный процесс.

Лекарство дает результаты в комплексной терапии с другими противовирусными и антибактериальными препаратами. Симптомы насморка быстро уходят, а остаточные явления устраняют другие препараты.

Наибольшую эффективность препарат проявляет на ранних стадиях развития респираторного заболевания.

Показания к использованию лекарства

Протаргол выписывают в следующих случаях:

Воспалительные процессы в околоносовых пазухах: гайморит, синусит.
ОРЗ, ОРВИ.
Воспалительные заболевания внутреннего и среднего уха.

Аденоиды.
Блефарит у новорожденных.
Конъюнктивит.

Лекарство прекрасно борется с бактериями. Но самостоятельно справиться с вирусами и аллергическим насморком не сможет, поэтому необходима дополнительная лекарственная терапия.

Бактериальный насморк можно легко отличить от других видов. Выделения из носа имеют густую консистенцию, цвет их может быть желтоватый или зеленоватый. В ночное время грудной ребенок может подкашливать. Объясняется это тем, что сопли обволакивают гортань и вызывают кашлевой рефлекс.

Неправильное применение Протаргола или его передозировка может привести к появлению побочных эффектов. Нарушается сон, ребенок выглядит вялым, сонливым, его беспокоит головная боль, сухость в ротовой полости, жжение и зуд в носу. Родителям, чьи дети склонны к аллергии, лучше не применять данное средство против насморка. Может появиться сыпь, крапивница, реже состояние приводит к анафилактическому шоку.

Лекарство Протаргол не вызывает привыкание, не снижает иммунитет, не влияет на работу органов пищеварения, поэтому не сформированная микрофлора кишечника грудного ребенка не пострадает.

Нельзя одновременно применять средство кормящей маме и младенцу. Это позволит избежать передозировки.

Правила применения

Перед каждым использованием необходимо интенсивно встряхнуть флакон с раствором. Чем раньше открыт препарат, тем меньше будет осадок из частичек серебра. При появлении мутного темного осадка, а также когда истек срок годности, препарат использовать нельзя.

Препарат предназначен для закапывания в нос или смазывания его слизистой поверхности ватным жгутом. Разовая дозировка грудничку составляет 1-2 капли в каждую ноздрю два раза в день. При аденоидах врач может принять решение об увеличении дозировки.

Если препарат используется в лечении насморка у детей до года, то нужно учитывать некоторые важные моменты.

Перед закапыванием следует очистить носовые проходы от корочек и скопившейся слизи. Для этого пригодится любой солевой раствор, например, физраствор или Аква Марис.
После закапывания солевого раствора нужно применить респиратор, которым отсасывается лишняя слизь.
Грудничка кладут на спину или берут на руки. Откидывают голову немного назад и наклоняют в сторону. После этого следует закапать необходимое количество лекарства.
Смазывать носовые проходы следует при помощи ватной палочки.
Одежду и постельные принадлежности следует укрыть полотенцем, так как раствор трудно отстирывается и оставляет пятна.

Если ребенок новорожденный (до 3 недель), то предварительно раствор разбавляют водой, чтобы уменьшить концентрацию действующего вещества.

Курс лечения чаще всего длится 6-8 дней, в некоторых случаях может быть продлен до 14 дней.

Частое применение не рекомендовано. Интервал между курсами должен составлять как минимум месяц. Это позволит избежать накопления в организме ионов серебра, что опасно интоксикацией.

Протаргол может быть использован для лечения насморка у грудничков. Но перед его применением следует проконсультироваться с врачом, чтобы избежать нежелательных побочных явлений.

Протаргол инструкция цена харьков — JSFiddle

Editor layout

Classic Columns Bottom results Right results Tabs (columns) Tabs (rows)

Console

Console in the editor (beta)

Clear console on run

General

Line numbers

Wrap lines

Indent with tabs

Code hinting (autocomplete) (beta)

Indent size:

2 spaces3 spaces4 spaces

Key map:

DefaultSublime TextEMACS

Font size:

DefaultBigBiggerJabba

Behavior

Auto-run code

Only auto-run code that validates

Auto-save code (bumps the version)

Auto-close HTML tags

Auto-close brackets

Live code validation

Highlight matching tags

Boilerplates

Show boilerplates bar less often

Протаргол капли в нос для детей инструкция цена в украине — JSFiddle

Editor layout

Classic Columns Bottom results Right results Tabs (columns) Tabs (rows)

Console

Console in the editor (beta)

Clear console on run

General

Line numbers

Wrap lines

Indent with tabs

Code hinting (autocomplete) (beta)

Indent size:

2 spaces3 spaces4 spaces

Key map:

DefaultSublime TextEMACS

Font size:

DefaultBigBiggerJabba

Behavior

Auto-run code

Only auto-run code that validates

Auto-save code (bumps the version)

Auto-close HTML tags

Auto-close brackets

Live code validation

Highlight matching tags

Boilerplates

Show boilerplates bar less often

#протаргол Instagram posts — Gramho.

com

Препараты серебра и сложные капли для носа. Знакомо многим, думаю. Давайте разберём что это за такие капли, нужны ли они, безопасны ли и эффективны. Буду благодарна за ваш лайк 👍🏻 🔺Коллоидное серебро. (Протаргол, сиалор, колларгол) знаю многими любимы данные капли, однако что нам известно о серебре на сегодняшний день? 📎Серебро НИКАК не действует на вирусы (основная причина соплей это вирусы), оно подсушивает слизистую (а нам надо ее увлажнять). 📎Не эффективно при аденоидах. 📎Серебро — тяжелый металл и накапливается в организме (не выводится), вызывая аргироз (изменение цвета кожи, глаз, слизистых оболочек на голубовато-серо-синий, изменение цвета необратимо) при достижении концентрации в 1г, смертельная доза -10г. Справедливости ради отметим, что сложно «накапать» такую дозу чтобы развился аргироз, однако от постоянного приема в течение многих лет такое случалось (погуглите). 📎Серебро способно убивать бактерии (но не любые) в концентрации выше 150 мкг /л, в меньшей концентрации может только сдерживать рост, как только действие заканчивается — рост возобновляется. 📎Запрещено использовать до 6 лет, беременным, кормящим. Не входит в международные стандарты лечения. 💚Есть более современные и безопасные методы лечения насморка, а главный метод-верный диагноз. 🔺Сложные капли. В течение десятилетий сложные капли были в почете при лечении насморка, но сейчас появились более безопасные варианты готовых промышленных капель. 🔗Как правило это многокомпонентные капли, приготовленные по рецепту в аптеке. Рецепты могут отличаться, в отличие от готового промышленного препарата, который хоть как-то исследовался, варианты коктейлей могут быть различными. 🔗Это смесь, которую придумал доктор или аптека, нет единой формулы. Никто совместимость компонентов не проверял. Обычно в составе есть и антибиотики , и гормоны, и антигистаминные, и сосудосуживающие, также серебро, и адреналин, и мирамистин и тд кто во что горазд и на сколько хвалит фантазии. 🔗Для большинства развитых стран мира сложные капли ушли в историю. 👉🏻продолжение в фото👆🏻 ❤️спасибо ща ваши лайки #medzapiski_лекарства #medzapiski_нос

Насколько безопасны аналоги протаргола? — 22 ответов на Babyblog

Настёнка

Серебро токсично и безопасность подобных препаратов под вопросом. Другой момент,что ни один грамотный врач протаргол и аналоги и не назначит, потому что а) или они не нужны вообще б) нужен нормальный эффективный препарат

Лада

на Сиалор масса побочек, об этом нас предупредила наш платный педиатр. В частности, у ее детей он вызвал очень сильный отек в носу . Еще хуже стало. Другое мнение есть (у другого врача), что по лечебным свойствам обычному Проторголу он и в подметки не годится

Оксана

Дочке капала и Протаргол, и Сиалор. Эффект был одинаково отрицательный — сильнейший отёк в носу.

Алекс

Поменяйте врача. Препараты серебра не разрешены к применению у детей. Это тяжелый металл, он практически не выводится из организма.

НАТАЛЬЯВЛАДИМИРОВНА

Сиалор вообще не эффективен.протаргол нас всегда спасал

Irina

Протаргол всегда брала в рецептурном отделе, хороший результат после применения. Готовыми каплями точно не стала бы его заменять.

Астра

Как печально! Сиалор-это же в первую очередь детские «капли». Почему такая халатность от производителя???

Аня

Ничего они не видели, кто-то заказал эти отзывы. Просто ужасно, что сиалор в частности детям прописывают. Никто не думает о их здоровье ((. Поэтому, родители, внимательно изучайте чем лечите свои деток. СИАЛОР НЕ ПРОТОРГОЛ!!!!

Карина

Почитайте Нозосепт, нам лор прописывал, как более современный аналог протаргола

Лида

Повелась я на рекламу, купила этот доступный проторгол, который сиалор, и вы знаете что обнаружила внутри?? А то что он не предназначен для применения на слизистых оболочках, так как в инструкции речь идёт о нанесении на кожу, да и сама инструкция совершенно не внушает доверия!

Читать все 22 комментария

Капли в нос Протаргол.

Инструкция, применение и эффект от капель в нос

Протаргол — препарат синтетический, но при этом в нем содержится около 8% серебра, характерен вяжущими, антисептическими и противовоспалительными свойствами.

Эти свойства позволяют применять капли в нос Протаргол при лечении воспалений слизистых оболочек, в частности, верхних дыхательных путей.

Применение каплей в нос Протаргол

Применяется Протаргол наружно, концентрация раствора зависит от зоны применения. При воспалительных процессах на слизистой оболочке носа применяют закапывание по одной-две капли раствора концентрацией до 5%.

Ионы серебра, содержащиеся в препарате, или сдерживают рост бактерий, или уничтожают их, это зависит от концентрации.

Применение Протаргола для детей эффективно при:

фарингите,
рините,
профилактике блефарита у новорожденных,
отите,
аденоидах.

Эффект действия Протаргола и инструкция

Механизм действия Протаргола основан на образовании защитной пленки на пораженной поверхности слизистой оболочки, что позволяет снизить чувствительность, сузить сосуды, затормозить и остановить воспалительные процессы в полости носа.

Его преимущество перед антибиотиками заключается в большей безопасности применения, поскольку использование Протаргола не приводит к дисбактериозу.

Капли в нос Протаргол для ребенка

При лечении ребенка Протарголом необходимо, в первую очередь, как и обычно, тщательно очистить нос. Также изучите инструкцию. После этого ребенка нужно положить на спину и закапать препарат по две-три капли в каждую ноздрю. Процедура повторяется утром и вечером в течение полумесяца (для детей пяти дней достаточно, больше не нужно). Бдительно относитесь к сроку годности.

Максимально свою эффективность протаргол проявляет при использовании в составе комплексной терапии.

Побочные эффекты применения Протаргола

Побочные эффекты могут проявиться в виде раздражения слизистой оболочки, жжения, зуда, сухости. Может возникнуть и головная боль, головокружение и сонливость, а крапивница, анафилактический шок и отек Квинке крайне редко проявляется при индивидуальной повышенной чувствительности к препарату или его компонентам и при беременности

Протаргол весьма доступный препарат. Его считают его абсолютно безвредным для детей, и древние методики применения серебра в лечебных целях свидетельствуют в его пользу.

Однако существует общность людей, уверенных в бесполезности, а то и вредности Протаргола. И ВОЗ утверждает, что малышам до пяти лет препараты серебра противопоказаны. Утверждают, что применение Протаргола в педиатрии это не серебряный, а каменным век и свидетельствует о профнепригодности врача.

Серебро – это тяжелый металл, при попадании внутрь организма оно медленно выводится и может накапливаться.

Кроме того, ионы серебра уничтожают не на все разновидности бактерий, а на вирусы не влияют вообще. Поэтому в некоторых отзывах отмечена неактивность лекарства.

Навигация по записям

Синтез протаргола: собственный протокол

% PDF-1.7 % 1 0 obj > эндобдж 2 0 obj > поток 2015-10-28T17: 37: 48-07: 002015-10-28T17: 37: 48-07: 002015-10-28T17: 37: 48-07: 00Appligent AppendPDF Pro 5.5uuid: 3a6c0c1a-a157-11b2-0a00- 782dad000000uuid: 3a6c174c-a157-11b2-0a00-00406900ff7fapplication / pdf

Синтез протаргола: внутренний протокол

Prince 9.0 rev 5 (www.princexml.com) AppendPDF Pro 5.5 Ядро Linux 2.6 64-битная 2 октября 2014 Библиотека 10.1.0 конечный поток эндобдж 5 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 8 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Type / Page >> эндобдж 9 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB / ImageC / ImageI] / Properties> / XObject >>> / Type / Page >> эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект > эндобдж 48 0 объект > поток HW ے JKɒ, Ŏ򮣤4.

™! 绲 ke5 㑏 LsrN {[UwweG`y ݵ / L \ (% EyLD% vjI; h 5jr 43t._P7 [eTt Ժ Ür͡Tut] -BsO1W, 6ŲooeCyξNx @ 9’pnmj0> 50wl] fjYl @ Az2VX {@MrOT, *! * VA & * &? H [$ & sp?} R) +; S ل. Oj1 + Ñbp!

Цитоструктура после осаждения протаргола серебра на JSTOR

Abstract

Модифицированный метод окрашивания протарголом серебра Бодиана был применен к перитриху Carchesium polypinum (Ciliata, Peritrichia, Peritrichida, Sessilina). Некоторые из этих образцов были исследованы непосредственно с помощью просвечивающей электронной микроскопии, чтобы определить селективность окрашивания протарголом.В этом методе тонировка золотом была обязательной для удовлетворительной подготовки. Осаждение красителей было высокоселективным с кинетосомами, ресничками, ядерным материалом и мионемами, имеющими определенное сродство. Стрии соматической клетки, появляющиеся под световой оптикой, были неокрашивающими эпиплазматическими пиками, в то время как альвеолы, окружающие эти пики, содержали инфундибулярную мионему. Инфундибулярное сетчатое волокно, внешние волокна в ножке и периферические области, окружающие пищевые вакуоли, имели сродство к протарголу на уровне разрешения электронного микроскопа, но не были видны в световой микроскоп.Также представлено обсуждение избирательности протаргола.

Информация для издателя

Wiley — глобальный поставщик решений для рабочих процессов с поддержкой контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные направления деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и реализовывать их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми обществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому контенту, а также поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Метод Протаргола Бодиана, Электронная микроскопия наук

Положения и условия

Спасибо, что посетили наш сайт.Эти условия использования применимы к веб-сайтам США, Канады и Пуэрто-Рико (далее «Веб-сайт»), которыми управляет VWR («Компания»). Если вы заходите на веб-сайт из-за пределов США, Канады или Пуэрто-Рико, пожалуйста, посетите соответствующий международный веб-сайт, доступный по адресу www.vwr.com, для ознакомления с применимыми условиями. Все пользователи веб-сайта подчиняются следующим условиям использования веб-сайта (эти «Условия использования»). Пожалуйста, внимательно прочтите эти Условия использования перед доступом или использованием любой части веб-сайта. Заходя на веб-сайт или используя его, вы соглашаетесь с тем, что вы прочитали, поняли и соглашаетесь соблюдать настоящие Условия использования с поправками, которые время от времени вносятся, а также Политику конфиденциальности компании, которая настоящим включена в настоящие Условия. использования. Если вы не желаете соглашаться с настоящими Условиями использования, не открывайте и не используйте какие-либо части веб-сайта.

Компания может пересматривать и обновлять настоящие Условия использования в любое время без предварительного уведомления, разместив измененные условия на веб-сайте. Продолжение использования вами веб-сайта означает, что вы принимаете и соглашаетесь с пересмотренными Условиями использования.Если вы не согласны с Условиями использования (с внесенными время от времени поправками) или недовольны Веб-сайтом, ваше единственное и исключительное средство правовой защиты — прекратить использование Веб-сайта.

Использование сайта

Информация, содержащаяся на этом веб-сайте, предназначена только для информационных целей. Хотя считается, что информация верна на момент публикации, вам следует самостоятельно определить ее пригодность для вашего использования. Не все продукты или услуги, описанные на этом веб-сайте, доступны во всех юрисдикциях или для всех потенциальных клиентов, и ничто в настоящем документе не предназначено как предложение или ходатайство в какой-либо юрисдикции или какому-либо потенциальному покупателю, где такое предложение или продажа не соответствует требованиям.

Приобретение товаров и услуг

Настоящие Условия и положения распространяются только на использование веб-сайта. Обратите внимание, что условия, касающиеся обслуживания, продаж продуктов, рекламных акций и других связанных мероприятий, можно найти по адресу https://us.vwr.com/store/content/externalContentPage.jsp?path=/en_US/about_vwr_terms_and_conditions.jsp , и эти условия регулируют любые покупки продуктов или услуг у Компании.

Интерактивные функции

Веб-сайт может содержать службы досок объявлений, области чата, группы новостей, форумы, сообщества, личные веб-страницы, календари и / или другие средства сообщения или связи, предназначенные для того, чтобы вы могли общаться с общественностью в целом или с группой ( вместе «Функция сообщества»). Вы соглашаетесь использовать функцию сообщества только для публикации, отправки и получения сообщений и материалов, которые являются надлежащими и относятся к конкретной функции сообщества. Вы соглашаетесь использовать веб-сайт только в законных целях.

A. В частности, вы соглашаетесь не делать ничего из следующего при использовании функции сообщества:
1. Опорочить, оскорбить, преследовать, преследовать, угрожать или иным образом нарушать законные права (например, право на неприкосновенность частной жизни и гласность) других.
2. Публикация, размещение, загрузка, распространение или распространение любых неуместных, непристойных, дискредитирующих, нарушающих авторские права, непристойных, непристойных или незаконных тем, названий, материалов или информации.
3. Загружайте файлы, содержащие программное обеспечение или другие материалы, защищенные законами об интеллектуальной собственности (или правами на неприкосновенность частной жизни), если только вы не владеете или не контролируете права на них или не получили все необходимое согласие.
4. Загрузите файлы, содержащие вирусы, поврежденные файлы или любое другое подобное программное обеспечение или программы, которые могут повредить работу чужого компьютера.
5. Перехватить или попытаться перехватить электронную почту, не предназначенную для вас.
6. Рекламировать или предлагать продавать или покупать какие-либо товары или услуги для любых деловых целей, если такая функция сообщества специально не разрешает такие сообщения.
7. Проводите или рассылайте опросы, конкурсы, финансовые пирамиды или письма счастья.
8. Загрузите любой файл, опубликованный другим пользователем функции сообщества, который, как вы знаете или разумно должен знать, не может распространяться на законных основаниях таким образом или что у вас есть договорное обязательство сохранять конфиденциальность (несмотря на его доступность на веб-сайте).
9. Подделывать или удалять любые ссылки на автора, юридические или другие надлежащие уведомления, обозначения собственности или ярлыки происхождения или источника программного обеспечения или других материалов, содержащихся в загружаемом файле.
10. Представление ложной информации о принадлежности к какому-либо лицу или организации.
11. Участвовать в любых других действиях, которые ограничивают или препятствуют использованию веб-сайта кем-либо, или которые, по мнению Компании, могут нанести вред Компании или пользователям веб-сайта или подвергнуть их ответственности.
12. Нарушать любые применимые законы или постановления или нарушать любой кодекс поведения или другие правила, которые могут быть применимы к какой-либо конкретной функции Сообщества.
13. Собирать или иным образом собирать информацию о других, включая адреса электронной почты, без их согласия.

B. Вы понимаете и признаете, что несете ответственность за любой контент, который вы отправляете, вы, а не Компания, несете полную ответственность за такой контент, включая его законность, надежность и уместность. Если вы публикуете сообщения от имени или от имени вашего работодателя или другой организации, вы заявляете и гарантируете, что у вас есть на это полномочия. Загружая или иным образом передавая материалы в любую часть веб-сайта, вы гарантируете, что эти материалы являются вашими собственными или находятся в общественном достоянии или иным образом свободны от проприетарных или иных ограничений, и что вы имеете право размещать их на веб-сайте.Кроме того, загружая или иным образом передавая материалы в любую область веб-сайта, вы предоставляете Компании безотзывное, бесплатное право во всем мире на публикацию, воспроизведение, использование, адаптацию, редактирование и / или изменение таких материалов любым способом, в любые и все средства массовой информации, известные в настоящее время или обнаруженные в будущем, во всем мире, в том числе в Интернете и World Wide Web, для рекламных, коммерческих, торговых и рекламных целей, без дополнительных ограничений или компенсации, если это не запрещено законом, и без уведомления, проверки или одобрения.

C. Компания оставляет за собой право, но не принимает на себя никакой ответственности (1) удалить любые материалы, размещенные на веб-сайте, которые Компания по своему собственному усмотрению сочтет несовместимыми с вышеуказанными обязательствами или иным образом неприемлемыми по любой причине. ; и (2) прекратить доступ любого пользователя ко всему или части веб-сайта. Однако Компания не может ни просмотреть все материалы до их размещения на веб-сайте, ни обеспечить быстрое удаление нежелательных материалов после их размещения.Соответственно, Компания не несет ответственности за какие-либо действия или бездействие в отношении передач, сообщений или контента, предоставленных третьими сторонами. Компания оставляет за собой право предпринимать любые действия, которые она сочтет необходимыми для защиты личной безопасности пользователей этого веб-сайта и общественности; тем не менее, Компания не несет ответственности перед кем-либо за выполнение или невыполнение действий, описанных в этом параграфе.

D. Несоблюдение вами положений пунктов (A) или (B) выше может привести к прекращению вашего доступа к веб-сайту и может подвергнуть вас гражданской и / или уголовной ответственности.

Особое примечание о содержании функций сообщества

Любой контент и / или мнения, загруженные, выраженные или отправленные с помощью любой функции сообщества или любого другого общедоступного раздела веб-сайта (включая области, защищенные паролем), а также все статьи и ответы на вопросы, кроме контента, явно разрешенного Компания, являются исключительно мнениями и ответственностью лица, представляющего их, и не обязательно отражают мнение Компании.Например, любое рекомендованное или предлагаемое использование продуктов или услуг, доступных от Компании, которое публикуется через функцию сообщества, не является признаком одобрения или рекомендации со стороны Компании. Если вы решите следовать какой-либо такой рекомендации, вы делаете это на свой страх и риск.

Ссылки на сторонние сайты

Веб-сайт может содержать ссылки на другие веб-сайты в Интернете. Компания не несет ответственности за контент, продукты, услуги или методы любых сторонних веб-сайтов, включая, помимо прочего, сайты, связанные с Веб-сайтом или с него, сайты, созданные на Веб-сайте, или стороннюю рекламу, и не делает заявлений относительно их качество, содержание или точность.Наличие ссылок с веб-сайта на любой сторонний веб-сайт не означает, что мы одобряем, поддерживаем или рекомендуем этот веб-сайт. Мы отказываемся от всех гарантий, явных или подразумеваемых, в отношении точности, законности, надежности или действительности любого контента на любых сторонних веб-сайтах. Вы используете сторонние веб-сайты на свой страх и риск и в соответствии с условиями использования таких веб-сайтов.

Права собственности на контент

Вы признаете и соглашаетесь с тем, что все содержимое веб-сайта (включая всю информацию, данные, программное обеспечение, графику, текст, изображения, логотипы и / или другие материалы) и его дизайн, выбор, сбор, расположение и сборка являются являются собственностью Компании и защищены законами США и международными законами об интеллектуальной собственности.Вы имеете право использовать содержимое веб-сайта только в личных или законных деловых целях. Вы не можете копировать, изменять, создавать производные работы, публично демонстрировать или исполнять, переиздавать, хранить, передавать, распространять, удалять, удалять, дополнять, добавлять, участвовать в передаче, лицензировать или продавать какие-либо материалы в Интернете. Сайт без предварительного письменного согласия Компании, за исключением: (а) временного хранения копий таких материалов в ОЗУ, (б) хранения файлов, которые автоматически кэшируются вашим веб-браузером для улучшения отображения, и (в) печати разумного количество страниц веб-сайта; в каждом случае при условии, что вы не изменяете и не удаляете какие-либо уведомления об авторских правах или других правах собственности, включенные в такие материалы. Ни название, ни какие-либо права интеллектуальной собственности на любую информацию или материалы на веб-сайте не передаются вам, а остаются за Компанией или соответствующим владельцем такого контента.

Товарные знаки

Название и логотип компании, а также все связанные названия, логотипы, названия продуктов и услуг, появляющиеся на веб-сайте, являются товарными знаками компании и / или соответствующих сторонних поставщиков. Их нельзя использовать или повторно отображать без предварительного письменного согласия Компании.

Отказ от ответственности

Компания не несет никакой ответственности за материалы, информацию и мнения, представленные на веб-сайте или доступные через него («Контент сайта»). Вы полагаетесь на Контент сайта исключительно на свой страх и риск. Компания не несет никакой ответственности за травмы или убытки, возникшие в результате использования любого Контента Сайта.
ВЕБ-САЙТ, СОДЕРЖАНИЕ САЙТА, ПРОДУКТЫ И УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ ИЛИ ДОСТУПНЫЕ ЧЕРЕЗ САЙТ, ПРЕДОСТАВЛЯЮТСЯ НА УСЛОВИЯХ «КАК ЕСТЬ» И «ПО ДОСТУПНОСТИ», СО ВСЕМИ ОШИБКАМИ.КОМПАНИЯ И НИ ЛИБО, СВЯЗАННОЕ С КОМПАНИЕЙ, НЕ ДАЕТ НИКАКИХ ГАРАНТИЙ ИЛИ ЗАЯВЛЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ КАЧЕСТВА, ТОЧНОСТИ ИЛИ ДОСТУПНОСТИ ВЕБ-САЙТА. В частности, НО БЕЗ ОГРАНИЧЕНИЯ ВЫШЕИЗЛОЖЕННОГО, НИ КОМПАНИЯ И НИ ЛИБО, СВЯЗАННОЕ С КОМПАНИЕЙ, НЕ ГАРАНТИРУЕТ ИЛИ ЗАЯВЛЯЕТ, ЧТО ВЕБ-САЙТ, СОДЕРЖАНИЕ САЙТА ИЛИ УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ НА САЙТЕ ИЛИ С ПОМОЩЬЮ САЙТА, БУДУТ ТОЧНЫМИ, НАДЕЖНЫМИ ИЛИ БЕСПЛАТНЫМИ ИЛИ БЕСПЛАТНЫМИ ЧТО ДЕФЕКТЫ БУДУТ ИСПРАВЛЕНЫ; ЧТО ВЕБ-САЙТ ИЛИ СЕРВЕР, ДЕЛАЮЩИЙ ЕГО ДОСТУПНЫМ, СВОБОДНЫ ОТ ВИРУСОВ ИЛИ ДРУГИХ ВРЕДНЫХ КОМПОНЕНТОВ; ИНАЧЕ ВЕБ-САЙТ ОТВЕЧАЕТ ВАШИМ ПОТРЕБНОСТЯМ ИЛИ ОЖИДАНИЯМ.КОМПАНИЯ ОТКАЗЫВАЕТСЯ ОТ ВСЕХ ГАРАНТИЙ, ЯВНЫХ ИЛИ ПОДРАЗУМЕВАЕМЫХ, ВКЛЮЧАЯ ЛЮБЫЕ ГАРАНТИИ КОММЕРЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ, ПРИГОДНОСТИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕННОЙ ЦЕЛИ И НЕ НАРУШЕНИЯ.
НИ ПРИ КАКИХ ОБСТОЯТЕЛЬСТВАХ КОМПАНИЯ ИЛИ ЕЕ ЛИЦЕНЗИАРЫ ИЛИ ПОДРЯДЧИКИ НЕ НЕСЕТ ОТВЕТСТВЕННОСТИ ЗА ЛЮБЫЕ УБЫТКИ ЛЮБОГО РОДА, ПРИ ЛЮБОЙ ЮРИДИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ, ВОЗНИКАЮЩИЕ ИЛИ В СВЯЗИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ВАМИ ИЛИ НЕВОЗМОЖНОСТЬЮ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ВЕБ-САЙТ, СОДЕРЖИМОЕ САЙТА, ЛЮБЫЕ УСЛУГИ, ПРЕДОСТАВЛЯЕМЫЕ НА САЙТЕ ИЛИ ЧЕРЕЗ ВЕБ-САЙТ ИЛИ ЛЮБОЙ САЙТ, ВКЛЮЧАЮЩИЙ ПРЯМЫЙ, КОСВЕННЫЙ, СЛУЧАЙНЫЙ, СПЕЦИАЛЬНЫЙ, КОСВЕННЫЙ ИЛИ КАРАТЕЛЬНЫЙ УБЫТК, ВКЛЮЧАЯ, НО НЕ ОГРАНИЧИВАЯСЬ, ЛИЧНЫЕ ТРАВМЫ, ПОТЕРЯ ПРИБЫЛИ ИЛИ УБЫТКОВ , ВИРУСЫ, УДАЛЕНИЕ ФАЙЛОВ ИЛИ ЭЛЕКТРОННЫХ СООБЩЕНИЙ, ИЛИ ОШИБКИ, УПУЩЕНИЯ ИЛИ ДРУГИЕ НЕТОЧНОСТИ НА ВЕБ-САЙТЕ ИЛИ СОДЕРЖАНИИ САЙТА ИЛИ УСЛУГ, ИЛИ ИЛИ НЕ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ КОМПАНИЯ, И ПРЕДОСТАВЛЯЛА ЛИ КОМПАНИЯ ВОЗМОЖНОСТЬ ЛЮБЫЕ ТАКИЕ УБЫТКИ, ЕСЛИ НЕ ЗАПРЕЩЕНЫ ПРИМЕНИМЫМ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВОМ.

Компенсация

Вы соглашаетесь возместить и обезопасить Компанию и ее должностных лиц, директоров, агентов, сотрудников и других лиц, участвующих в работе Веб-сайта, от любых обязательств, расходов, убытков и издержек, включая разумные гонорары адвокатам, возникающих в результате любое нарушение вами настоящих Условий использования, использование вами веб-сайта или любых продуктов, услуг или информации, полученных с веб-сайта или через него, ваше подключение к веб-сайту, любой контент, который вы отправляете на веб-сайт через любые Функция сообщества или нарушение вами каких-либо прав другого лица.

Применимое право; Международное использование

Настоящие условия регулируются и толкуются в соответствии с законами штата Пенсильвания без учета каких-либо принципов коллизионного права. Вы соглашаетесь с тем, что любые судебные иски или иски, вытекающие из настоящих Условий использования или связанные с ними, будут подаваться исключительно в суды штата или федеральные суды, расположенные в Пенсильвании, и вы тем самым соглашаетесь и подчиняетесь личной юрисдикции таких судов для цели судебного разбирательства по любому подобному действию.
Настоящие Условия использования применимы к пользователям в США, Канаде и Пуэрто-Рико. Если вы заходите на веб-сайт из-за пределов США, Канады или Пуэрто-Рико, пожалуйста, посетите соответствующий международный веб-сайт, доступный по адресу www.vwr.com, для ознакомления с применимыми условиями. Если вы решите получить доступ к этому веб-сайту из-за пределов указанных юрисдикций, а не использовать доступные международные сайты, вы соглашаетесь с настоящими Условиями использования и тем, что такие условия будут регулироваться и толковаться в соответствии с законами США и штата. Пенсильвании и что мы не делаем никаких заявлений о том, что материалы или услуги на этом веб-сайте подходят или доступны для использования в этих других юрисдикциях. В любом случае все пользователи несут ответственность за соблюдение местных законов.

Общие условия

Настоящие Условия использования, в которые время от времени могут вноситься поправки, представляют собой полное соглашение и понимание между вами и нами, регулирующее использование вами Веб-сайта. Наша неспособность реализовать или обеспечить соблюдение какого-либо права или положения Условий использования не означает отказ от такого права или положения. Если какое-либо положение Условий использования будет признано судом компетентной юрисдикции недействительным, вы, тем не менее, соглашаетесь с тем, что суд должен попытаться реализовать намерения сторон, отраженные в этом положении и других положениях Условия использования остаются в силе.Ни ваши деловые отношения, ни поведение между вами и Компанией, ни какая-либо торговая практика не может считаться изменением настоящих Условий использования. Вы соглашаетесь с тем, что независимо от какого-либо закона или закона об обратном, любые претензии или основания для иска, вытекающие из или связанные с использованием Сайта или Условий использования, должны быть поданы в течение одного (1) года после такой претензии или причины. иска возникла или будет навсегда запрещена. Любые права, прямо не предоставленные в настоящем документе, сохраняются за Компанией.Мы можем прекратить ваш доступ или приостановить доступ любого пользователя ко всему сайту или его части без предварительного уведомления за любое поведение, которое мы, по нашему собственному усмотрению, считаем нарушением любого применимого законодательства или наносящим ущерб интересам другого пользователя. , стороннего поставщика, поставщика услуг или нас. Любые вопросы, касающиеся настоящих Условий использования, следует направлять по адресу [email protected].

Жалобы на нарушение авторских прав

Мы уважаем интеллектуальную собственность других и просим наших пользователей поступать так же. Если вы считаете, что ваша работа была скопирована и доступна на Сайте способом, который представляет собой нарушение авторских прав, вы можете уведомить нас, предоставив нашему агенту по авторским правам следующую информацию:

электронная или физическая подпись лица, уполномоченного действовать от имени правообладателя;
описание работы, защищенной авторским правом, в отношении которой были нарушены ваши претензии;
идентификация URL-адреса или другого конкретного места на Сайте, где находится материал, который, по вашему мнению, нарушает авторские права;
ваш адрес, номер телефона и адрес электронной почты;
заявление, что у вас есть добросовестное предположение, что спорное использование не разрешено владельцем авторского права, его агентом или законом; а также
ваше заявление, сделанное под страхом наказания за лжесвидетельство, о том, что приведенная выше информация в вашем уведомлении является точной и что вы являетесь владельцем авторских прав или уполномочены действовать от имени владельца авторских прав.

С нашим агентом для уведомления о жалобах на нарушение авторских прав на Сайте можно связаться по адресу: [email protected].

Импрегнация эндокринных клеток серебром Бодиана

Аутилио-Гамбетти Л., Крейн Р., Гамбетти П. (1986) Связывание серебра и моноклональных антител Бодиана с определенными областями субъединиц нейрофиламентов человека: серебро Бодиана реагирует с высоко заряженным уникальным доменом нейрофиламентов. J Neurochem 46: 366–370

Google Scholar

Bodian D (1936) Новый метод окрашивания нервных волокон и нервных окончаний в закрепленных парафиновых срезах.Анат Рес 65: 89–97

Google Scholar

Bodian D (1937) Окрашивание парафиновых срезов нервных тканей активированным протарголом. Роль фиксаторов. Анат Рек. 69: 153–162

Google Scholar

Buffa R, Crivelli O, Fiocca R, Fontana P, Solcia E (1979a) Опосредованное комплементом неспецифическое связывание иммуноглобулинов с некоторыми эндокринными клетками. Гистохимия 63: 15–21

Google Scholar

Buffa R, Solcia E, Fiocca R, Crivelli O, Pera A (1979b) Опосредованное комплементом связывание иммуноглобулинов с некоторыми эндокринными клетками поджелудочной железы и кишечника.J Histochem Cytochem 27: 1279–1280

Google Scholar

Crentzfeldt W, Theodossiou A (1957) Die Relation der A- und B-Zellen in den Pankreasinseln bei Nichtdiabetikern und Diabetikern. Бейтр Патхол Анат 117: 235–252

Google Scholar

Davenport HA, Kline CL (1938) Окрашивание парафиновых срезов протарголом. 1. Эксперименты по методу Бодиана. 2. Использование N-пропилового и N-бутилового спиртов в фиксаторе Хофкера.Stain Technol 13: 147–160

Google Scholar

Давенпорт Х.А., МакАртур Дж., Брюш С.Р. (1939) Окрашивание парафиновых срезов протарголом. 3. Оптимальный pH для снижения. 4. Двухчасовой метод окрашивания. Пятно Технол 14: 21–26

Google Scholar

Доусон А.Б., Барнетт Дж. (1944) Метод протаргола Бодиана применялся не только к неврологическим препаратам. Пятно Технол 19: 115–118

Google Scholar

Gallyas F, Görse T, Merchenthaler I (1982) Высококачественная интенсификация конечного продукта реакции диаминобензидина для гистохимии пероксидазы.J Histochem Cytochem 30: 183–184

Google Scholar

Gambetti P, Autilio-Gambetti L, Papasozomenos SCh (1981) Серебряный метод Бодиана окрашивает полипептиды нейрофиламентов. Наука 213: 1521–1522

Google Scholar

Geisler N, Kaufmann E, Fischer S, Plessmann U, Weber K (1983) Архитектура нейрофиламентов сочетает в себе структурные принципы промежуточных филаментов с карбоксиконцевыми удлинениями, увеличивающимися в размере между триплетными белками.EMBO J 2: 1295–1302

Google Scholar

Graham RC Jr, Lundholm U, Karnowsky MJ (1965) Цитохимическая демонстрация пероксидазной активности с 3-амино-9-этилкарбазолом. J Histochem Cytochem 13: 150–152

Google Scholar

Grimelius L (1964) Метод модифицированного белка серебра для изучения аргирофильных клеток островков Лангерганса. В: Brolin SE, Hellman B, Knutson H (ред.).Строение и метаболизм островков поджелудочной железы. Pergamon Press, Oxford, стр. 99–104

Google Scholar

Grimelius L (1968) Окрашивание нитратом серебра для α ₂ -клеток в островках поджелудочной железы человека. Acta Soc Med Ups 73: 243–270

Google Scholar

Grube D (1980) Иммунореактивность гастриновых (G-) клеток. II. Неспецифическое связывание иммуноглобулинов с G-клетками за счет ионных взаимодействий.Гистохимия 66: 149–167

Google Scholar

Grube D, Weber E (1980) Иммунореактивность гастриновых (G-) клеток. I. Зависимое от разбавления окрашивание G-клеток антисыворотками и неиммунными сыворотками. Гистохимия 65: 223–237

Google Scholar

Hamperl H (1952) Über argyrophile Zellen. Арка Вирхова Патол Анат 321: 482–507

Google Scholar

Hellweg G (1952) Über Vorkommen und gegenseitiges Verhalten der argentaffinen und argyrophilen Zellen im meschlichen Magen-Darm-Trakt. Z Zellforsch 36: 546–551

Google Scholar

Hellweg G (1955) Über dic Silberimprägnation der Langerhansschen Inseln mit der Methode von Bodian. Арка Вирхова Патол Анат 327: 502–508

Google Scholar

Holmes W (1943) Окрашивание серебром аксонов нервов в парафиновых срезах. Анат Рек. 86: 157–187

Google Scholar

Куросаки Т., Цуцуи К., Цуцуи Ки, Аояма К., Ода Т. (1984) Механизм окрашивания гистонов серебром: доказательства участия сгруппированных остатков лизина.Biochem Biophys Res Commun 123: 729–734

Google Scholar

Larsson L-I (1981) Новая иммуноцитохимическая модельная система для определения специфичности и чувствительности антисывороток против множества антигенов. J Histochem Cytochem 29: 408–410

Google Scholar

Larsson L-I (1983) Методы иммуноцитохимии нейрогормональных пептидов. В: Björklund A, Hökfelt T (eds) Справочник по химической нейроанатомии, том 1: Методы химической нейроанатомии.Elsevier, Amsterdam, стр. 147–209

Google Scholar

Peters A (1959) Экспериментальные исследования окрашивания нервной ткани протеинатом серебра. J Anat 93: 177–194

Google Scholar

Pouplard A, Bottazzo G-F, Doniach D, Roitt IM (1976) Связывание человеческих иммуноглобулинов с клетками гипофиза ACTH. Природа 261: 142–144

Google Scholar

Rager G, Lausmann S, Gallyas F (1979) Улучшенное окрашивание серебром для развивающейся нервной ткани.Пятно Технол 54: 193–200

Google Scholar

Romanes GJ (1950) Окрашивание нервных волокон на парафиновых срезах серебром. J Anat 84: 104–115

Google Scholar

Scopsi L, Larsson L-I (1985) Повышенная чувствительность в иммуноцитохимии. Влияние двойного применения антител и интенсификации серебра на методы окрашивания иммунным золотом и пероксидазой-антипероксидазой.Гистохимия 82: 321–329

Google Scholar

Scopsi L, Wang B-L, Larsson L-I (1986) Неспецифические иммуноцитохимические реакции с определенными нейрогормональными пептидами и основными пептидными последовательностями. J Histochem Cytochem (в печати)

Sternberger LA (1979) Иммуноцитохимия. 2-е изд. John Wiley and Sons, Нью-Йорк

Google Scholar

Цуцуи К., Куросаки Т., Цуцуи Ки, Нагай Х., Ода Т. (1985) Окрашивание серебром для селективного обнаружения гистонов в полиакриламидных гелях.Анал Биохим 146: 111–117

Google Scholar

Три переописания у Tintinnopsis (Protista ： Ciliophora: Tintinnina) из прибрежных вод Китая, с цитологическим и филогенетическим анализами на основе генов рибосомной РНК

Предпосылки: Таксономия тинтинниновых инфузорий традиционно не решена. на lorica (секретируемая оболочка), и цитологическая и молекулярная информация в него была включена совсем недавно. Tintinnopsis, — наиболее специфический род тинтиннинов, также является наиболее проблематичным: известно, что он немонофилетический, но его нельзя пересмотреть до тех пор, пока больше его видов не будут изучены современными методами.

Результаты: Здесь были изучены T. hemispiralis Yin, 1956, T. kiaochowensis Yin, 1956, и T. uruguayensis Balech, 1948, из прибрежных вод Китая. Lorica и клеточные особенности были исследованы морфометрически на живых образцах и образцах, окрашенных протарголом, а последовательности трех локусов рибосомной РНК (рРНК) были проанализированы филогенетически. Три вида обнаруживают сложный паттерн ресничек (с вентральной, дорсальной и задней кинетиями, а также правыми, левыми и латеральными цилиарными полями), но различаются морфологией lorica, деталями соматической реснички и последовательностями гена рРНК. Tintinnopsis hemispiralis , кроме того, отличается цилиарным пучком (лента очень длинных ресничек, исходящих из средней части вентральной кинети и выходящих из lorica) и множественными макронуклеарными узелками. И T. kiaochowensis , и T.uruguayensis имеют два макронуклеарных узелка, но различаются количеством соматических кинетий и положением задней кинети. Два неотипа зафиксированы для T. hemispiralis и T. kiaochowensis для объективной стабилизации названий видов, в основном из-за отсутствия типовых материалов в прошлом. Путем филогенетического анализа и сравнения с близкородственными видами мы делаем вывод, что ресничный пучок и такие детали, как начало самой правой кинети в латеральном цилиарном поле, являются синапоморфиями, которые могут помочь прояснить систематику Tintinnopsis -подобных таксонов.

Заключение: Повторное описание трех малоизвестных видов Tintinnopsis , а именно T. hemispiralis , T. kiaochowensis , и T. uruguayensis , впервые выявило их цилиарный паттерн и рРНК. Это исследование расширяет знания и базу данных о тинтиннинах и помогает в идентификации потенциальных синапоморфий для будущих таксономических перестроек.

Ключевые слова

Ресничный узор, ресничный пучок, Lorica, Немонофилия

Ищите более 200 ведущих названий в биологических, экологических и экологических науках.

Использование фотоловушек для инвентаризации видов средних и крупных млекопитающих на юго-западе Зимбабве

Ребекка Дж. Велч, Танит Грант, Дэн М. Паркер

Пластичность развития плоти мухи Blaesoxipha plinthopyga (Diptera: Sarcophagidae) на разных субстратах

Ахмед А. Эль-Хефнави, Фатен Ф. Абул Дахаб, Абдельвахаб А. Ибрагим, Эльхам М. Салама, Шайма Х. Махмуд, Мишель Р. Сэнфорд, Скотт Дж.Ковар, Аарон М. Тарон

Дендрохронология редкого, долгоживущего средиземноморского кустарника

Эллис К. Марголис, Кейт Ломбардо, Эндрю Смит

О нас

Узнайте больше о BioOne, некоммерческом издателе, стоящем за BioOne Complete.

Кто мы

Как BioOne помогает исследователям в развивающихся странах с помощью Research5Life

Доступ к научным ресурсам и содержанию для развивающихся стран становится все труднее.BioOne рада участвовать в программе Research5Life, которая соответствует миссии нашей организации по повышению доступности научных исследований. Все 215 наименований BioOne Complete доступны бесплатно более чем в 80 странах по всему миру через Research5Life.

Прочтите полную запись в блоге

Поздравления победителям премии BioOne Ambassador 2020

BioOne объявляет победителей премии Ambassador Award 2020.Премия «Амбассадор» присуждается начинающим исследователям, которые лучше всего сообщают о своих специализированных исследованиях, выходящих за рамки своей непосредственной дисциплины, и широкой общественности.

Прочитать полный пресс-релиз

Прочтите наш информационный бюллетень за март 2021 года

Партнерство с некоммерческими организациями, добавление и обновления новых заголовков, канал BioOne на YouTube и многое другое.

Прочтите о том, чем занимается BioOne

Ведущие и тенденции в исследованиях Апрель 2021 г.

Мы рады поделиться подборкой самых популярных и актуальных статей, опубликованных в журналах BioOne, которые охватывают все области биологических, экологических и экологических наук.Рекомендуемые журналы: Ameghiniana , Journal of Ethnobiology , Journal of Zoo and Wildlife Medicine , Palaios и другие.

Откройте для себя наши популярные и популярные статьи

Границы | Комплексный набор пространственно-временных данных показывает большое разнообразие и отчетливую структуру сообществ инфузорий в мезопелагических водах северной части Южно-Китайского моря

Введение

Мезопелагическая область — это обширная тускло освещенная область, которая охватывает земной шар примерно на 200–1000 м под поверхностью океана.Это также зона, где реминерализуется 90% органического углерода, экспортируемого из эпипелагических вод (Robinson et al., 2010). Поедая органические частицы, такие как бактерии и другие микроорганизмы, инфузории действуют как активные регуляторы биогеохимических процессов и круговорота питательных веществ и, таким образом, играют ключевую роль в функции мезопелагической экосистемы (Tanaka and Rassoulzadegan, 2002; Gowing et al., 2003). Следовательно, знания о распределении разнообразия инфузорий, структуре сообществ и механизмах сборки необходимы для улучшения понимания микробной экологии в мезопелагиали.

Несмотря на ограниченность исследований, были получены противоположные результаты в отношении распределения разнообразия инфузорий (Wickham et al., 2011; Grattepanche et al., 2016). Например, исследования на основе библиотеки клонов генов 18S рРНК и микроскопии показали, что численность инфузорий и видовое богатство уменьшаются с увеличением глубины воды, а низкая численность прокариот как источника пищи в водах ниже эвфотической зоны считается наиболее распространенной. вероятная причина (Tanaka and Rassoulzadegan, 2002; Countway et al., 2010; Wickham et al., 2011). Напротив, исследование двух основных линий планктонных инфузорий у побережья Новой Англии с использованием высокопроизводительного секвенирования (HTS) гипервариабельной области V2 гена рРНК показало, что альфа-разнообразие увеличивается с увеличением глубины, причем наибольшее разнообразие наблюдается. ниже световой зоны (50–800 м) (Grattepanche et al. , 2016). Чтобы устранить это несоответствие, необходимы исследования, в которых используется комбинация как морфологических, так и молекулярных методов для анализа разнообразия инфузорий в водной толще в пространственном и временном масштабах.

По сравнению с фотической зоной, исследования мезопелагических инфузорий ограничены и в основном сосредоточены на их численности и биомассе (Gowing et al., 2003; Hu et al., 2016; Zhao et al., 2017; Dolan et al., 2019) . Рассмотрение механизмов сборки, влияющих на микробные сообщества, что важно для улучшения нашего понимания экологических процессов, опосредующих сборку микроорганизмов в сообществе, в последнее время привлекло больше внимания (Stegen et al., 2013; Zhou and Ning, 2017; Logares et al., 2018). Относительная важность детерминированных и случайных процессов зависит от пространственных и временных масштабов, видовых особенностей и местной среды (Dolan et al., 2007; Doherty et al., 2010), которые, насколько нам известно, никогда не оценивались. для мезопелагических инфузорий.

Южно-Китайское море (ЮКМ) — одно из крупнейших окраинных морей в западной части Тихого океана с площадью около 3,3 млн км ² и глубиной от самой мелкой прибрежной полосы до максимальной более 5000 м ( Liang et al., 2008). Северо-восточная СКС соединена с западной частью Тихого океана проливом Лусон, глубина порога которого составляет около 1900 м. ЮКС находится в диапазоне муссонного режима и подвержен влиянию юго-западных муссонов летом и северо-восточных муссонов зимой (Morton and Blackmore, 2001).

В данном исследовании комбинация методов количественного окрашивания протарголом (QPS) на основе морфологии и HTS-подходов на основе транскриптов гена 18S рРНК была использована для изучения разнообразия и структуры сообществ инфузорий вдоль разреза от побережья до океана в северном регионе SSC.Пробы отбирались на разных глубинах от поверхности до мезопелагиали (глубина 1000 м) весной и летом 2013 и 2014 гг. Соответственно. Предыдущие исследования с использованием морфологического или молекулярного подходов выявили четкое вертикальное распределение альфа-разнообразия, то есть разнообразие увеличивается / уменьшается с глубиной (Countway et al., 2010; Wickham et al., 2011; Grattepanche et al., 2016). Первый вопрос, который исследуется здесь, заключается в том, согласуется ли разнообразие инфузорий в толще воды, выявленное с помощью комбинации морфологических и молекулярных подходов, с каким-либо из предыдущих выводов.Мезопелагические инфузории занимают отдельные экологические ниши и выполняют различные экологические функции по сравнению с представителями фотической зоны (Gowing et al., 2003; Zhao et al., 2017). Следовательно, второй вопрос, исследуемый здесь, заключается в том, что членство в мезопелагическом комплексе инфузорий отличается от такового вышележащих сообществ. В-третьих, мы исследуем, проявляют ли мезопелагические инфузории временные закономерности распределения и экологические процессы, которые формируют сборку инфузорий в мезопелагической зоне.

Материалы и методы

Отбор проб и анализ факторов окружающей среды

Пробы были собраны с пяти участков, разделенных расстоянием 35.7–50,0 км на трансекте от 33 км до 207 км от побережья провинции Гуандун (Китай) весной (24–26 апреля 2013 г .; 13–16 апреля 2014 г.) и летом (28–30 июня 2013 г .; июль 27–29 декабря 2014 г.) на борту НИС «Янпин II» (дополнительный рисунок S1). Трансекта расположена между Тайваньским проливом и ЮКС. Тайваньский пролив характеризуется сложным рельефом дна и расположен в основном на континентальном шельфе со средней глубиной около 60 м. Между Тайваньским проливом и глубоководной котловиной ЮКС наблюдается резкое изменение глубины с максимальной глубиной воды более 1000 м (Hu et al., 2011). Трансекта пересекает прибрежные (глубина воды <50 м), обрывные (глубина воды <200 м) и океанические (глубина воды до 1197 м) участки в северной части ЮКМ (Hu et al., 2011). Участки с C1 по C5 находятся в мелководных системах с глубиной около 30–60 м (дополнительная таблица S1). Собирались только поверхностные воды (с глубины 3 м). На участках C7 и C9, для которых наибольшая глубина составляет около 130 и 1300 м, соответственно, образцы отбирались на дискретных глубинах (дополнительная таблица S1). В течение периода исследования было отобрано в общей сложности 41 образец, из них 18 образцов с поверхности, 16 образцов из эвфотической зоны (без поверхностного слоя) и 7 образцов из мезопелагической зоны (дополнительная таблица S1).Все образцы были собраны с использованием профилометра глубины и температуры проводимости (CTD), снабженного 12-литровыми бутылками Niskin (SBE 917, США). Основной образец был предварительно профильтрован через нейлоновую сетку 200 мкм (Sefar Nitex) для удаления мезозоопланктонных организмов. Часть (2 л) предварительно профильтрованной воды пропускали через поликарбонатную мембрану с размером пор 3 мкм (Millipore, США), которую затем погружали в консервирующий буфер (RNAlater, Qiagen) и хранили при -20 ° C до экстракции. Для QPS подвыборки (500 мл) воды были собраны весной и летом 2014 года из основных водоемов.Образцы немедленно фиксировали свежеприготовленным консервантом Буэна согласно Montagnes и Lynn (1993).

Температура, соленость и глубина всех проб воды были измерены с помощью профилометра проводимость – температура – глубина (CTD). Для хлорофилла анализ : 200 мл морской воды пропускали через фильтр GF / F, который немедленно хранили при -80 ° C для последующей экстракции (Huang et al., 2010). Ацетон использовали для экстракции хлорофилла — , концентрацию которого измеряли флуорометром Trilogy (Turner Designs, США).Для анализа численности бактерий, который проводился только для образцов, собранных в 2014 году, образец морской воды объемом 1,8 мл был предварительно профильтрован на мембране с размером пор 20 мкм, а затем смешан с ледяным глутаровым альдегидом (конечная концентрация 1%). Образцы хранили при -80 ° C, а затем их измеряли с помощью проточной цитометрии (Beckman Coulter, Epics Altra II) (Jiao et al. , 2013). Анализ питательных веществ (аммиак, нитрит, нитрат, растворенный неорганический азот и фосфат) последовал за Hu et al. (2008).

Количественное окрашивание протарголом, экстракция нуклеиновых кислот и ПЦР

22 фиксированных образца Буэна фильтровали через фильтр 0 диаметром 25 мм.Мембрана из нитрата целлюлозы с размером пор 8 мкм (Sartorius, Lot №: 11404-25), отбеленная и окрашенная с использованием QPS (Montagnes and Lynn, 1993). Все изоляты наблюдали с помощью микроскопа Olympus CX31 в ярком поле, чтобы выявить таксономически информативные особенности, такие как инфрацилиатуру и ядерный аппарат. Идентификация инфузорий последовала за Kofoid, Campbell (1929, 1939) и Song et al. (2009). Регистрировали численность каждого вида.

В общей сложности 41 образец, собранный весной и летом 2013 и 2014 гг., Был обработан на HTS транскрипта гена 18S рРНК.Для выделения РНК использовали набор RNeasy Mini Kit (Qiagen, США) после удаления буфера RNAlater (Stoeck et al., 2010). Выделенную РНК обрабатывали набором ДНКаз, не содержащим РНКаз (Qiagen, США), для удаления оставшейся ДНК. Обратную транскрипцию проводили с использованием набора QuantiTect Reverse Transcription Kit (Qiagen, США). ПЦР-амплификацию транскрипта гена частичной 18S рРНК ресничек проводили с использованием специфичных для инфузорий праймеров (Dopheide et al., 2008). Праймеры, покрывающие гипервариабельный участок V4 транскрипта гена 18S рРНК, затем использовали во второй ПЦР после Stoeck et al.(2010). Q5 Hot Start High-Fidelity DNA Polymerase (Cat. # M0493 L, New England Biolabs, США) использовали для амплификации фрагментов. Условия ПЦР, используемые для первой ПЦР, соответствуют Dopheide et al. (2008) с небольшими изменениями. Подробности следующие: начальная инкубация в течение 5 минут при 98 ° C, а затем 25 циклов по 60 с при 98 ° C (денатурация), 30 с при 55 ° C (отжиг) и 90 с при 72 ° C (удлинение). с последующим заключительным этапом удлинения в течение 7 минут при 72 ° C. Условия ПЦР, используемые для второй ПЦР, соответствуют Stoeck et al.(2010) с небольшими изменениями. Подробности таковы: начальный этап активации при 98 ° C в течение 5 минут, за которым следуют 25 трехступенчатых циклов, состоящих из 98 ° C в течение 30 секунд, 57 ° C в течение 45 секунд и 72 ° C в течение 1 минуты; и заключительное 7-минутное удлинение при 72 ° C. Каждый образец амплифицировали в трех экземплярах, объединяли и очищали с использованием Wizard ^® SV Gel and PCR Clean-Up System (Promega, США). Все очищенные фрагменты секвенировали по парным концам с использованием платформы Illumina MiSeq от компании по секвенированию Meiji (Шанхай, Китай).Все необработанные данные о последовательностях Illumina Miseq были депонированы в архиве считывания последовательностей NCBI (код доступа PRJNA517357).

Анализ данных последовательности

Очистка необработанных данных последовательности была выполнена с помощью Trimmomatic (Bolger et al., 2014) и Flash (Magoč and Salzberg, 2011), включая проверку качества и фильтрацию, демультиплексирование и сборку данных. Критерии были следующими: (i) считывания низкого качества со средним показателем качества ниже 20 и короче 50 п.н. удалялись; (ii) считывания, содержащие неоднозначные символы, несоответствие штрих-кода и / или два или более несоответствия в праймере, отбрасывались; (iii) чтения с перекрывающейся областью менее 10 п.н. или с коэффициентом несоответствия более 0.2, были удалены. Полученные чистые считывания были дополнительно обработаны с помощью USEARCH v10 (Edgar, 2010) и были сгруппированы на уровне сходства последовательностей 97%. De novo Удаление химер на основе было реализовано в процессе кластеризации. UCHIME, реализованный в USEARCH v10, был использован для выполнения анализа удаления химер на основе эталонов (Edgar et al., 2011). Затем репрезентативные последовательности были таксономически отнесены к базе данных Protist Ribosomal Reference v4.7.2 (PR2) с помощью UBLAST (Guillou et al. , 2013). Не-реснитчатые OTU удаляли вручную, и сгенерированная таблица OTU, состоящая только из инфузорий, была готова для дальнейших анализов. Перед последующим статистическим анализом таблица OTU была разрежена до той же глубины секвенирования, равной 7 597 чтений на образец, путем случайной повторной выборки. Для образцов, собранных весной и летом 2014 года, таблица OTU была нормализована до 7 532 чтения на образец для дальнейшего анализа.

Для дальнейшего изучения того, является ли картина распределения разнообразия, наблюдаемая в нашем исследовании, общим явлением, мы загрузили данные HTS, полученные в результате двух пилотных исследований, проведенных в соседних океанических бассейнах, т.е.е., западная часть Тихого океана (Zhao et al., 2017) и восточная часть северной части Тихого океана (Hu et al., 2016) соответственно. В обоих исследованиях была усилена одна и та же гипервариабельная область, то есть V4, что и в настоящем исследовании, полученное из HTS как ДНК, так и кДНК, что позволяет проводить прямые сравнения. Данные о последовательностях из восточной части северной части Тихого океана были загружены из архива считывания последовательностей NCBI под регистрационным номером SRP070577 (Hu et al., 2016). Данные о последовательностях из западной части Тихого океана были загружены из архива считывания последовательностей NCBI под номером доступа SRP109014 (Zhao et al., 2017). Для восточной части северной части Тихого океана было извлечено 25 образцов кДНК, которые включали 70 250 последовательностей ресничек. Для западной части Тихого океана было извлечено 23 образца ДНК и 6 образцов кДНК, которые включали в общей сложности 739 909 и 202 116 последовательностей ресничек, соответственно. Подробная информация о местах добычи и глубинах дана в дополнительной таблице S2. Вся обработка данных была такой же, как и при обработке данных настоящего исследования.

Статистический анализ

Оценки альфа-разнообразия были рассчитаны с использованием SPADE (Chao and Shen, 2003), а сравнения разнообразия в пространственном и временном масштабах были изображены в виде прямоугольных диаграмм. Места отбора проб определялись как прибрежные при глубине воды менее 50 м и морские при глубине воды более 50 м. Чтобы исследовать различия между образцами, расстояния Брея-Кертиса были рассчитаны и проанализированы неметрическим многомерным масштабированием (nMDS) в R с использованием «веганского» пакета. Для образцов, собранных весной и летом 2014 г., группы образцов были идентифицированы с использованием PCoA как для морфологических наборов данных, так и для наборов данных ампликона V4 с «веганским» пакетом в R. Global, а попарные различия между группами образцов были дополнительно проверены путем анализа подобие (ANOSIM), перестановочный многомерный дисперсионный анализ (Адонис) и процедуры перестановки множественных ответов (MRPP) в R и PRIMER 6 (Clarke and Gorley, 2009).Анализ SIMPER был использован для определения тех ОТЕ, ответственных за различия, наблюдаемые в составе по глубинным слоям в PRIMER 6. Анализ видов-индикаторов был проведен для определения конкретных ОТЕ, которые характеризуют каждый из экологических слоев, с использованием пакета Indicspecies в R (Dufrene and Legendre , 1997). Только ОТЕ со значениями показателя (IV)> 0,3 и p <0,05 считались хорошими показателями. Взаимосвязь между сообществами и факторами окружающей среды была исследована с помощью тестов Mantel с использованием веганского пакета в R.Частичные тесты Mantel использовались для оценки индивидуальных эффектов глубины, географического расстояния и факторов окружающей среды на бета-разнообразие после контроля каждого из них (Legendre and Legendre, 1998). Количественная оценка экологических процессов, то есть отбора, рассредоточения и дрейфа, была проведена в соответствии с Stegen et al. (2013), который сначала использует филогенетический круговорот между сообществами для определения влияния отбора, а затем использует оборот OTU для определения влияния расселения и дрейфа. Филогенетический оборот был измерен путем расчета взвешенного β-среднего расстояния до ближайшего таксона (βMNTD), который количественно определяет среднее филогенетическое расстояние между эволюционно ближайшими OTU в двух сообществах. Значения βMNTD, превышающие ожидаемые, указывают на то, что сообщества находятся под гетерогенным отбором (Zhou and Ning, 2017). Напротив, значения βMNTD, которые ниже ожидаемых, указывают на то, что сообщества проходят гомогенный отбор. Нулевые модели были построены с использованием 999 рандомизаций, как в Stegen et al. (2013). Различия между наблюдаемым βMNTD и средним нулевым распределением обозначают как β-индекс ближайшего таксона (βNTI). Значения βNTI выше 2 или ниже −2 указывают на влияние детерминированного процесса, структурирующего сообщество, тогда как значения βNTI между −2 и 2 указывают на влияние случайных процессов (Stegen et al., 2013). Второй шаг — вычислить, может ли наблюдаемое β-разнообразие, основанное на обороте OTU, быть вызвано дрейфом или другими процессами. Метрика Раупа-Крика (Chase et al., 2011) с использованием различий Брея – Кертиса была рассчитана после Stegen et al. (2013). RCbray сравнивает измеренное β-разнообразие с β-разнообразием, которое было бы получено, если бы дрейф стимулировал текучесть сообщества (то есть при случайном собрании сообщества). Рандомизация проводилась 999 раз. Затем βNTI в сочетании с RCbray был использован для количественной оценки относительного влияния основных экологических процессов, управляющих сообществами инфузорий (Stegen et al., 2013). Значения βNTI выше 2 или ниже -2 указывают на влияние выбора переменных и однородного выбора, соответственно. Если | βNTI | <2, но со значением RCbray ниже -0,95 или выше +0,95, собрание сообщества регулируется гомогенизирующим рассредоточением или ограничением рассредоточения, соответственно. Кроме того, | βNTI | <2 и | RCbray | <0,95 предполагают, что в сборке сообщества не доминирует какой-либо отдельный процесс (Stegen et al., 2013).

Результаты

Параметры окружающей среды

Параметры окружающей среды, собранные вдоль разреза, показали градиенты в обоих измерениях, т.е.е., по горизонтали от прибрежных до океанических вод и по вертикали от поверхностных до глубоких вод. Вариации, происходящие по горизонтали вдоль трансекты, были связаны в основном с повышением температуры и солености и уменьшением мутности от прибрежных к океаническим водам, тогда как колебания, происходящие по вертикали вниз по толщине воды, были связаны с понижением температуры и повышением давления, солености и концентрации. нитратов, фосфатов и растворенного неорганического азота из поверхностных в глубокие воды (Таблица 1 и дополнительный рисунок S1).Факторы окружающей среды, такие как температура, соленость, давление, растворенный кислород, pH, численность бактерий и концентрация питательных веществ, значительно зависели от глубины воды (дополнительная таблица S3), что свидетельствует о сильной вертикальной изменчивости характеристик окружающей среды. Кроме того, граница раздела (100–200 м) между эвфотической и мезопелагической зонами очень неоднородна и представляет собой слой основных переходов нескольких факторов, например, концентраций растворенного кислорода, нитрита, нитрата, фосфата и растворенного неорганического азота, температуры , мутность и pH (таблица 1).Для простоты описания здесь определены термины, используемые для описания слоев воды на разных глубинах. Вода на глубине 3 м определяется как поверхность; вода между 50 и 100 м определяется как эвфотическая зона; вода между 200 и 1000 м определяется как мезопелагическая зона; вода между 100 и 200 м определяется как переходная зона, то есть слой между основанием эвфотической зоны и вершиной мезопелагической зоны.

Таблица 1. Параметры окружающей среды в местах отбора проб на протяжении всего периода исследования (среднее ± стандартное отклонение).

Распределение разнообразия и структура сообщества инфузорий, выявленная морфологией и наборами данных транскриптов генов рРНК (2014 год)

Модели распределения альфа- и бета-разнообразия и их связь с пространственными и временными вариациями

Мы сравнили паттерны распределения, а не точные значения альфа-разнообразия, используя два подхода, т. Е. Морфологию и транскрипты гена рРНК. В отличие от богатства морфо-видов, богатство OTU имело четкое пространственное распределение, как по горизонтали, так и по вертикали (рис. 1A, B, вверху и в середине).Когда образцы рассматривались по экологическим слоям (поверхность, эвфотическая зона и мезопелагическая зона), наблюдалось заметное увеличение содержания ОТЕ от поверхности к эвфотическим водам (рис. 1А, верхняя и дополнительная таблица S4). Оба подхода показали, что мезопелагическая зона обладает разнообразием, сопоставимым с разнообразием поверхностного слоя (рисунки 1A, B и дополнительная таблица S4), причем более высокое разнообразие наблюдается в верхней части мезопелагической зоны (дополнительные рисунки S2a, b), что согласуется с результат объединенных данных за 2013 и 2014 годы (дополнительный рисунок S3a).Этот вертикальный образец распределения альфа-разнообразия был постоянным в сезонных и годовых временных масштабах. В отличие от четкого пространственного распределения, различия альфа-разнообразия между сезонами (весна-лето) были статистически незначимыми (рисунки 1A, B, нижняя часть и дополнительная таблица S4). Это согласуется с результатами объединенных данных за 2013 и 2014 годы, которые показали, что альфа-разнообразие инфузорий имеет четкую пространственную, но не временную картину распределения (дополнительный рисунок S3b).

Рисунок 1. (A, B) Сравнение операционной таксономической единицы (OTU) или видового богатства в вертикальном (верхний), горизонтальный (средний) и сезонный (нижний) измерениях, выявленных молекулярными (слева) и морфологическими ( справа) подходы за 2014 год. Столбцы без общих букв указывают на существенные различия на уровне p = 0,05. (C) График анализа главных координат (PCoA) за 2014 год на основе несходства Брея – Кертиса, выявленного молекулярным (верхний) и морфологическим (нижний) подходами.

Как морфологический, так и молекулярный подходы выявили сходные вертикальные паттерны распределения сообществ инфузорий на основе анализов PCoA, ANOSIM, Adonis и MRPP, выявив три сообщества инфузорий, которые были в основном сгруппированы по глубине воды, т. Е. Группы зон поверхности, эвфотической и мезопелагической (рис. 1С и таблица 2). Анализ SIMPER показал, что есть два основных участника вертикальных перестроек сообщества, то есть Spirotrichea (которая внесла 29,05 и 62,03% в наборы молекулярных и морфологических данных, соответственно) и Oligohymenophorea (которая внесла 27.57 и 21,62% к молекулярным и морфологическим данным соответственно). Хотя относительная численность последовательностей spirotricheans снижалась с глубиной от поверхности до эвфотической зоны в обоих наборах данных, она увеличивалась от эвфотической до мезопелагической зоны в молекулярном наборе данных, но снижалась в наборе морфологических данных (дополнительная таблица S5). Относительная численность последовательностей олигогименофоров увеличивалась с глубиной в обоих наборах данных (дополнительная таблица S5). Кроме того, мы наблюдали смену видов-индикаторов в разных экологических слоях, например.g., OTUs 1, 26 и 46, которые показали высокое сходство с последовательностью инфузорий из окружающей среды (KJ763408, охват 100%, сходство 100%), Amphorellopsis sp. (KF130398, охват 100%, сходство 100%) и Eutintinnus fraknoi (JQ408159, охват 100%, сходство 99%), соответственно, внесли большой вклад в сообщества поверхностных вод. Напротив, ОТЕ 38, 64, 103 и 89, которые были тесно связаны с некультивируемой последовательностью эукариот из высокоразвитого арктического фьорда, Ис-фьорд на Западном Шпицбергене, Норвегия (KT810411, охват 98%, сходство 99%), некультивируемая глубина море (1500–2500 м) последовательности эукариот из Восточно-Тихоокеанского поднятия, северная часть Тихого океана (KJ761209, KJ760912, KJ757205, охват 100%, сходство 100%), некультивируемые последовательности эукариот из прибрежной части северной части Тихого океана (KJ762665, охват 100%, сходство 99%) ) и Гольфстрим в Северной Атлантике (KJ760065, охват 100%, сходство 99%) и некультивируемые апостомные инфузории (JX417930, охват 100%, сходство 100%), соответственно, доминировали в мезопелагической зоне (Рисунок 2). Структура сообществ как в приповерхностной, так и в эвфотической зонах претерпевала сезонные изменения (табл. 2). Набор молекулярных данных также выявил наличие модели распада на расстоянии в составе сообществ от прибрежных до океанических вод (Таблица 2). Напротив, хотя набор морфологических данных выявил существенные различия в составе сообществ весной и летом, он не смог выявить характер распределения прибрежно-прибрежных районов (Таблица 2). Бета-разнообразие, основанное на объединенном наборе данных рРНК за 2013 и 2014 годы, также зафиксировало четкую пространственную, но не временную картину распределения (дополнительная таблица S6).

Рисунок 2. Пузырьковый график индикаторных ОТЕ в поверхностном (3 м), эвфотическом (50–100 м) и мезопелагическом (200–1000 м) слоях. Размер пузыря показывает среднюю относительную численность каждой OTU в каждом экологическом слое. Значения индикатора (IV) отображаются в правом столбце.

Таблица 2. Статистические тесты ANOSIM, Adonis и MRPP для группирования сообществ инфузорий на основе молекулярной и морфологии в зависимости от глубины, региона и сезона.

Spirotrichea и Oligohymenophorea доминировали в сообществах инфузорий от поверхности до мезопелагической зоны в морфологическом наборе данных в 2014 году (дополнительный рисунок S4a), причем первые вносили более высокий вклад в численность последовательностей сообществ, чем последние на поверхности и в эвфотической зоне. зоны, тогда как в мезопелагической зоне все было наоборот (дополнительный рисунок S4a). Вместе с Phyllopharyngea эти два класса вносили значительный вклад в сообщества инфузорий в трех глубинных слоях, т.е.е., поверхностные, эвфотические и мезопелагические зоны, в наборе молекулярных данных за 2014 год (дополнительный рисунок S4b), отражающие результаты объединенных данных за 2013 и 2014 годы (дополнительный рисунок S4b). Spirotricheans, самые крупные представители в сообществах инфузорий, уменьшались от поверхности к эвфотической зоне как в морфологических, так и в молекулярных наборах данных (дополнительные рисунки S4a – c). Spirotrichea оставалась доминирующим классом в мезопелагической зоне в молекулярном наборе данных в 2014 году (дополнительный рисунок S4b).Напротив, Oligohymenophorea был доминирующим классом ниже эвфотической зоны в наборе морфологических данных в 2014 году (дополнительный рисунок S4a) и в объединенном наборе данных за 2013 и 2014 годы (дополнительный рисунок S4c). Относительный вклад Oligohymenophorea и Phyllopharyngea в сообщества инфузорий ниже по толщине воды показал противоположные тенденции: вклад первых увеличивался с глубиной воды во всех наборах данных (дополнительные рисунки S4a – c), тогда как вклад последних уменьшался с глубиной воды в наборах молекулярных данных (дополнительные Рисунки S4b, c).

Детерминанты динамики инфузорийного сообщества

Глубина, географическое расстояние и факторы окружающей среды обычно коррелировали с бета-разнообразием инфузорий, за исключением того, что между географическим расстоянием и изменчивостью сообществ в наборе морфологических данных (Таблица 3). Частичный тест Мантеля показал, что глубина вносит больший вклад в изменчивость сообщества с более высокими значениями глубины R (от 0,485 до 0,593), чем значения географической удаленности (от 0,370 до 0.395) и окружающей среды (от 0,004 до 0,414) (таблица 3). Эти результаты также были отражены на графиках глубины, географического расстояния и неоднородности окружающей среды по сравнению с неоднородностью сообществ, все из которых имели положительные наклоны, причем глубина показывала самую высокую корреляцию (дополнительные рисунки S5a – c). Факторы глубины и окружающей среды объясняют изменчивость сообществ инфузорий как на молекулярной, так и на морфологической основе, причем статистически значимые взаимосвязи встречаются чаще для OTUs, чем для морфоспортов (Таблица 3).Статистически значимые результаты были получены для глубины после учета факторов окружающей среды, в то время как все предположительно коррелированные факторы показали либо уменьшение коэффициента корреляции, либо незначительное влияние на бета-разнообразие, основанное на морфологии, когда глубина контролировалась (Таблица 3).

Таблица 3. Простые и частичные тесты Мантеля для корреляций между пространственными факторами / факторами окружающей среды и сообществами инфузорий, выявленными с помощью наборов данных транскрипта гена рРНК и морфологии за 2014 год.

Для дальнейшей оценки влияния пространственных факторов и факторов окружающей среды на структуру сообщества инфузорий была проведена количественная оценка экологических процессов, опосредующих сборку сообщества, с помощью филогенетического анализа нулевой модели (Рисунок 3). Было обнаружено, что ограничение расселения, которое приводит к расхождению в составе сообщества из-за ограниченного обмена микробами, было основным для всего сообщества и объясняло 47,2% текучести сообщества (Рисунок 3). Хотя комбинированные эффекты процессов отсутствия отбора в большей степени объясняют вариации поверхностного сообщества, гетерогенный отбор сам по себе, который заставляет состав сообщества быть несходным в изменчивых условиях окружающей среды, объяснил 44.4% вариации. Для эвфотических и мезопелагических зон ограничение расселения (51,7 и 57,1% соответственно) и гетерогенный отбор (30,8 и 33,3% соответственно) были основными факторами оборота сообществ, в то время как экологический дрейф, возникающий в результате колебаний размеров популяции из-за случайных событий, способствовал 17,5 и 9,5% соответственно (рисунок 3). Учитывая высокое разнообразие инфузорий в переходном слое, также были проанализированы процессы, формирующие сборку сообществ в этом слое.В отличие от других слоев, гетерогенный отбор вносил 57,8% вариации сообщества, тогда как ограничение расселения и экологический дрейф объясняли только 28,9 и 13,3% вариации (рис. 3).

Рис. 3. Краткое изложение относительного вклада экологических процессов, которые определяют сборку сообществ на разных глубинах.

Таксономия и численность инфузорий, выявленная с помощью QPS

Всего на основе QPS-анализа было восстановлено 79 морфовидов, представляющих 29 родов, 23 семейства, 9 порядков, 7 подклассов и 5 классов (дополнительная таблица S7). Среди семи подклассов виды Oligotrichia (31,33%), Choreotrichia (28,35%), Scuticociliatia (19,77%) и Hapotoria (16,32%) составили более 95% от общей численности. Самый многочисленный подкласс, алорикный Oligotrichia, продемонстрировал большое разнообразие с точки зрения морфологии (рис. 4). Некоторые изоляты кажутся новыми для науки, учитывая сочетание их уникальной инфрацилиатуры и небольшого размера тела (10–20 мкм). Они будут подробно описаны в отдельной таксономической статье. В порядковом и семейном разрядах представители Strombidiida и Strombidiidae имели самую высокую численность — 31 особь.32% и 30,75% от общей численности соответственно. Strombidium был самым многочисленным родом среди 29 восстановленных родов, составляя 30,72% от общей численности. Три наиболее массовых вида принадлежали к классам Hapotoria и Spirotrichea, то есть к видам Didiniidae (8,74%), видам Tontoniidae (6,48%) и Strombidium sp5 (6,42%), что в совокупности составляет 21,64% от общей численности инфузорий. .

Рисунок 4. Морфология репрезентативных олиготрихов и алориатных хореотрихов после окрашивания протарголом. (а) Leegaardiella ovalis . (б, в) Strombidium bilobum . (d, e) Strombidium dalum sensu Lynn et al. (1988). (ж, ж) Strombidium emergens . (h) Leegaardiella ср. соль . (i) Leegaardiella sol . (j – l) Rimostrombidium multinucleatum . (м) Lohmanniella sp2. (n, o) Стромбидиум sp3. (p, q) Strombidium pollostomum . (r) Mesodinium sp. (с, т) Pseudotontonia cornuta . (u, v) Strombidinopsis sp. (w, x, ad) Strombidium styliferum . (у) Strombidium constrictum . (z, aa) Стромбидий ср. inclinatum . (ab, ac) Стромбидий далум . (ae, af) Стромбидиум sp4. (ag) Loboea strobila Lohmann, 1908. (ah) Loboea sp. (ai, aj) Parallelostrombidium kahli . (ак) Tontoniidae sp. (al, am) Paratontonia gracillima . (ан) Spirotontonia turbinata . (а.о.) Spirotontonia grandis . (ap) Spirotontonia sp.

Весной и летом 2014 г. средняя численность инфузорий в поверхностных водах составляла 2120 экз / л и 1509 экз / л, соответственно, по данным QPS.В оба сезона средняя численность прибрежных инфузорий (в среднем 2006 экз / л весной и 1366 экз / л летом) в поверхностных водах была ниже, чем у берегов (в среднем 2290 экз / л весной и 1723 экз / л в море). лето) (дополнительный рисунок S6). По вертикали максимальная численность инфузорий наблюдалась на высоте 50 м на всех морских участках: 5 451 экз / л на C7-50 м весной и 3 533 экз / л на C9-50 м летом (дополнительный рисунок S6). Минимальная численность наблюдалась на 1000 м C9 в оба сезона (дополнительный рисунок S6).

Поскольку глубина была наиболее влиятельным фактором изменчивости сообщества, также были проанализированы доминирующие виды выше и ниже фотической зоны. Те же три вида, которые доминировали по численности видов в общем сообществе, также доминировали в фотической зоне, то есть вид Didiniidae (8,89%), вид Tontoniidae (6,54%) и Strombidium sp5 (6,35%), которые в совокупности внесли свой вклад. 21,78% численности в водах диапазона глубин 3–100 м. В афотической зоне Strombidium sp5 (9.25%) и два вида Scuticociliatia (7,09 и 6,89% соответственно) были тремя наиболее многочисленными видами, в совокупности обеспечивающими 23,23% численности инфузорий в водах диапазона глубин 200–1000 м. Интересно, что Strombidium sp5 оказался одним из трех наиболее распространенных видов как в фотической, так и в афотической зонах.

Сообщество инфузорий также показало сезонные колебания (Таблица 2), поэтому были проанализированы доминирующие виды весной и летом. Те же три вида, которые доминировали по видовому обилию всего сообщества, также доминировали в весеннем сообществе, т.е.е., вид Didiniidae (9,94%), вид Tontoniidae (8,14%) и Strombidium sp5 (7,20%), которые в совокупности обеспечивали 25,28% численности в весеннем сообществе. Летом вид Didiniidae (6,63%), вид Scuticociliatia (5,48%) и Leegaardiella ovalis (5,34%) были тремя наиболее многочисленными видами, в совокупности обеспечивающими 17,45% численности инфузорий.

Мезопелагические инфузории океанических бассейнов

Как морфологический, так и молекулярный подходы показали, что мезопелагические инфузории обладают сравнимым разнообразием с таковым поверхностного слоя в северной ЮКС (рис. 1A, B вверху).Чтобы дополнительно проверить, как это распределение разнообразия связано с пространственными изменениями, были проанализированы наборы данных из западной части Тихого океана (Zhao et al., 2017) и восточной части северной части Тихого океана (Hu et al., 2016). Они выявили устойчивую картину распределения в каждом из трех океанических бассейнов независимо от типа анализируемого набора данных, т. Е. Гена рРНК, транскрипта гена рРНК или морфологии (рисунки 5A – C). В целом, индексы альфа-разнообразия (богатство, филогенетическое разнообразие и Шеннон) мезопелагических инфузорий в океанических бассейнах показали несущественные различия, за исключением восточной части северной части Тихого океана и северной части Тихого океана.западной части Тихого океана в отношении филогенетического разнообразия (рис. 6A и дополнительная таблица S8). Около 12,80–38,98% всех OTU в наборе мезопелагических данных были уникальными для каждого океанического региона (рис. 6B). Из общего количества 703 OTU 11,81% приходилось на все три бассейна, тогда как OTU, общие для любых двух бассейнов, составляли 1,99–15,08%, что между северной SCS и восточной частью северной части Тихого океана было самым низким (Рисунок 6C). PCoA показал, что образцы мезопелагических отложений из разных океанических бассейнов четко отделены друг от друга по составу сообщества (рис. 6D).Анализ глобальной R-статистики с помощью ANOSIM показал, что различия в мезопелагических сообществах инфузорий между океаническими бассейнами существенно различаются. Кроме того, попарные сравнения сообществ мезопелагических инфузорий ясно показали, что океанические бассейны отличаются друг от друга, хотя разница между двумя соседними бассейнами, то есть северной ЮКО и западной частью Тихого океана, была меньше, чем другие попарные сравнения (дополнительная таблица S9). Филогенетический анализ нулевой модели показал, что за 51 ответственен гетерогенный отбор.26% изменений состава сообществ мезопелагических инфузорий по бассейнам, тогда как экологический дрейф и ограничение расселения составили 33,10 и 13,79% изменений сообществ, соответственно (Рисунок 6B).

Рисунок 5. Показатели альфа-разнообразия , включая (A) OTU / видовое богатство, (B) Шеннона H ‘и (C) эффективное количество видов [exp (H’)] в вертикальном распределении получены из образцов, собранных в восточной части северной части Тихого океана, западной части Тихого океана и северной части Южно-Китайского моря на основе нескольких источников данных (т.е., транскрипт гена рРНК, ген и морфология рРНК). Для оценки согласованности альфа-разнообразия в вертикальном распределении были вычислены следующие показатели: (A) OTU / видовое богатство (с учетом наблюдаемого богатства), (B) Шеннона H ‘(с учетом как богатства, так и относительной численности). ) и (C) эффективное количество видов [exp (H ‘)] (с учетом истинного разнообразия, а не индексов). Столбцы без общих букв указывают на существенные различия на уровне p = 0.05.

Рис. 6. (A) Индексы богатства OTU (верхний), филогенетического разнообразия (PD, средний) и Шеннона (нижний), а также (B) распределение мезопелагических инфузорий в сообществах, взятых из образцов, собранных в восточной части (C, D) Северная часть Тихого океана, западная часть Тихого океана и северная часть Южно-Китайского моря на основе нескольких источников данных (т. Е. Транскрипта гена рРНК и гена рРНК). Столбцы без общих букв указывают на существенные различия на уровне p = 0.05.

Обсуждение

Распределение разнообразия инфузорий в мезопелагических водах в пространственно-временных масштабах

Хотя исследования распределения инфузорий в толще воды, особенно ниже эвфотической зоны, ограничены, ранее сообщалось о различных схемах распределения альфа-разнообразия (Tanaka and Rassoulzadegan, 2002; Countway et al., 2010; Wickham et al., 2011; Grattepanche et al., 2016). Исследование под микроскопом показало низкую биомассу и численность инфузорий ниже эвфотической зоны в северо-западной части Средиземного моря (Tanaka and Rassoulzadegan, 2002).Точно так же альфа-разнообразие инфузорий уменьшалось с глубиной менее круто, чем биомасса и численность ниже эвфотической зоны в морях Амундсена и Беллинсгаузена (Wickham et al., 2011). Используя библиотеки клонов, меньшее количество инфузорий OTU было обнаружено в водах ниже, чем над эвфотической зоной в северной части Тихого океана, с альфа-разнообразием, снижающимся с увеличением глубины (Countway et al., 2010). Напротив, при использовании пиросеквенирования генов рРНК альфа-разнообразие увеличивалось с увеличением глубины для олиготрихов и хореотрихов, причем наибольшее разнообразие наблюдалось ниже эвфотической зоны вдоль 163-километрового разреза у побережья Новой Англии, США (Grattepanche et al., 2016). В настоящем исследовании мы не наблюдали ни уменьшения, ни увеличения альфа-разнообразия в мезопелагиали. Скорее, данные на основе транскриптов гена рРНК показали, что мезопелагическая зона обладает разнообразием, сопоставимым с разнообразием поверхности (Рисунок 1A и дополнительный рисунок S3a). Этот вывод был отражен морфологическими данными (рис. 1B). Резкий контраст между последовательными схемами, показанными здесь, и отсутствием последовательных схем в предыдущих исследованиях может быть вызван методологическими различиями и / или местными характеристиками различных океанических регионов. Недавно были разработаны методы HTS, которые могут обнаруживать виды, даже если они присутствуют в небольшом количестве, тем самым избегая систематической ошибки, которая приводит к недооценке разнообразия мелких, загадочных и малочисленных видов с использованием основанных на морфологии и классических молекулярных методов (Santoferrara et al. , 2014). Предыдущие исследования по изучению временных изменений видового богатства и численности мезопелагических тинтиннид в северо-западной части Средиземного моря (Dolan et al., 2019) и биомассы мезопелагических инфузорий в Аравийском море (Gowing et al., 2003) дали противоположные результаты, которые, вероятно, отразили различия в двух исследованных экосистемах. Мезопелагическая зона неоднородна, но содержит сильный градиент факторов окружающей среды, особенно на границе с эвфотической зоной (Dehairs et al., 1997; Robinson et al., 2010). Эти градиенты окружающей среды могут поддерживать широкий спектр ниш, которые могут быть заняты организмами с разной функциональностью. Более того, крутые экологические градиенты, как физические, так и химические, могут препятствовать сильному доминированию какого-либо конкретного вида, тем самым способствуя созданию горячих точек биоразнообразия.Примером этого является значительно меньшее обилие инфузорий, но сопоставимое альфа-разнообразие в мезопелагической зоне по сравнению с поверхностью (Рисунок 1B и дополнительный Рисунок S6).

Структура сообщества инфузорий и механизмы сборки в глубинных слоях

Существуют заметные биохимические и физические градиенты вниз по толщине воды от поверхности до мезопелагиали. Это обеспечивает структурированную среду и создает различные экологические слои, что приводит к сильному ограничению расселения и экологическому отбору между слоями и внутри каждого слоя.Различные сообщества инфузорий связаны с этими экологическими слоями, и два класса, в частности, Spirotrichea и Oligohymenophorea, внесли значительный вклад в различия между вертикальными сообществами (дополнительная таблица S5). В случае Spirotrichea (в основном Oligotrichia и Choreotrichia) численность OTU, связанных с лориатными хореотрихами (тинтиннидами), была ниже в мезопелагической зоне (14,84%), чем в вышележащих слоях (18,72%), тогда как олиготрихи вместе с алориатными хореотрихами демонстрировали противоположную тенденцию. (82.81% в мезопелагических по сравнению с 77,02% в слоях выше). Это подтверждается морфологическими данными, которые показали, что относительная численность лориатных хореотрих была ниже в мезопелагической зоне (13,28%), чем в вышележащих слоях (20,23%), тогда как относительная численность олиготрихов вместе с алориатными хореотрихами была выше в мезопелагической зоне (86,72%). чем в слоях выше (78,84%). Дальнейший анализ показал, что на долю лориатных и алориатных инфузорий приходилось 32,35% и 66,29% вариаций сообществ спиротрихей соответственно.Было обнаружено, что добыча является важным фактором бета-разнообразия сообществ тинтиннид на шельфе у побережья Род-Айленда (США), и было предложено предположить, что мелкие тинтинниды потребляют бактерии в придонных водах мест отбора проб (32–120 м) ( Сантоферрара и др., 2016). Гомес (2007) обнаружил, что алориатные хореотрихи и олиготрихи меньше страдают от снижения доступности пищи в олиготрофных условиях, чем тинтинниды. Следовательно, можно ожидать, что алориатные инфузории будут доминировать в сообществе спиротрихей в мезопелагических водах, учитывая, что источники пищи, например.g., пико- и нано-фитопланктон, жгутиконосцы и бактерии, как правило, менее доступны, чем в вышележащих слоях (Christaki et al., 1999; Pitta et al., 2001). Было обнаружено, что разнообразие тинтиннид более точно отражает разнообразие ресурсов, чем конкурентные взаимодействия или хищничество (Dolan et al., 2002). В настоящем исследовании мы обнаружили, что разнообразие тинтиннид в мезопелагических водах было намного ниже, чем в других слоях, что указывает на возможное низкое разнообразие источников питания тинтиннид в мезопелагиали.Среди олигогименофоров относительная численность OTU, связанных с Scuticociliatia, увеличилась с 65,4% в эвфотической зоне до 90,7% в мезопелагической зоне. Кроме того, скутикоцилиаты вносили 62,11% в различия в олигогименофорных сообществах в нижнем слое воды. Скутикоцилиаты способны противостоять широкому спектру солености и особенно многочисленны в местообитаниях с высоким уровнем органических веществ, питательных веществ и бактерий (Urrutxurtu et al., 2003). Более высокая численность scuticociliates в мезопелагических по сравнению сэвфотические воды могут быть связаны с переработкой органических веществ (например, тонущий поток твердых частиц и нисходящая адвекция растворенных органических веществ), поскольку они могут активно питаться твердыми частицами и бактериями (Urrutxurtu et al., 2003; Robinson et al., 2010). Кроме того, некоторые scuticociliates являются условно-патогенными или факультативными паразитами и могут вызывать тяжелую смертность у хозяев. Ранее сообщалось, что разнообразие и численность паразитических инфузорий в мезо- и абиссально-пелагических зонах выше, чем в водных слоях выше в западной части. Тихий океан (Weisse, 2017; Zhao et al., 2017). Аналогичным образом, в наборах данных HTS сообщалось, что молекулярные фрагменты различных групп паразитарных протистов вносят значительный вклад в общее сообщество протистов (Edgcomb, 2016). Эти данные свидетельствуют о том, что паразитоидные, паразитические и комменсальные простейшие, включая олигогименофоров, являются важным компонентом мезопелагических пищевых цепей.

Набор морфологических данных выявил слабую сезонную изменчивость сообществ инфузорий (таблица 2), тогда как наборы молекулярных данных (2013 год, N = 19; 2014 год, N = 22; 2013 и 2014 годы, N = 41) все показали незначительные различия в составе сообществ весной и летом (таблица 2 и дополнительная таблица S6).Однако дальнейшее изучение изменений сообществ весной и летом в каждом экологическом слое с использованием наборов морфологических и молекулярных данных (2013 и 2014 гг.) Показало, что значительные сезонные колебания наблюдаются только в поверхностном слое, хотя значение p для первого было намного ниже, чем у последнего (таблица 2 и дополнительная таблица S6). Более того, ни эвфотический, ни мезопелагический слои не показали значительных различий в составе сообществ весной и летом (таблица 2 и дополнительная таблица S6).Это говорит о том, что сезонный характер сообщества инфузорий был в основном результатом изменений сообщества в поверхностном слое. Неудивительно, что изменчивость структуры сообщества поверхностных инфузорий в разные сезоны; аналогичные результаты были получены для поверхностных сообществ микробных эукариот в северной части Тихого океана (Countway et al., 2010; Kim et al., 2014). Считается, что такая изменчивость вызвана воздействием климатических колебаний и характерной неоднородностью поверхностных вод.В обсерватории микробов USC (пролив Сан-Педро, северная часть Тихого океана) 10-летнее исследование Kim et al. (2014) также обнаружили, что сезонность сообществ микроэукариот не обнаруживается в глубоких (500 м) водах. Напротив, еженедельный отбор проб в течение 6-месячного периода (с января по июнь 2017 г.) на глубоководном (250 м) мезопелагическом прибрежном участке в Средиземном море выявил сезонные колебания в сообществах инфузорий тинтиннид (Dolan et al., 2019). Это изменение было связано с сезонными колебаниями глубины смешанного слоя, которые могут достигать значений> 200 м с образованием глубокой воды (> 500 м) зимой (январь – март) (Dolan et al., 2019). Для разреза в настоящем исследовании смешанный слой также менялся в зависимости от сезона, но в гораздо более узком диапазоне, т.е. примерно на 11–13 м для участков C1 и C3, на 20 м для участков C5 и C7, на 30 м для участка C9 в весной, 6 м для участка C1, 7–15 м для участков C3, C5 и C7 и 20 м для участка C9 летом. Кроме того, по сравнению с поверхностным слоем горизонтальная адвекция намного слабее в мезопелагической зоне. Следовательно, незначительная временная изменчивость мезопелагических инфузорий может быть связана с стабильными во времени условиями окружающей среды на этой глубине.

Partial Mantel test показал, что глубина, географическое расстояние и факторы окружающей среды играют ключевую роль в формировании состава сообщества инфузорий, причем глубина является наиболее важной (таблица 3). Хотя большая часть изменчивости сообществ была связана с глубиной, это могло быть связано с тем, что глубина являлась показателем различных физико-химических факторов в океанических водах. Например, с увеличением глубины океанические воды склонны становиться более плотными с более низкой температурой, более высокой соленостью, более высокими концентрациями растворенного органического вещества и более низкими концентрациями кислорода, каждая из которых может влиять на трофическую функцию микробов и структуру сообщества (Jiao et al. al., 2013; Pernice et al., 2015; Edgcomb, 2016).

Понимание экологических процессов, которые формируют собрания сообщества, имеет центральное значение в области биологии сообщества. Однако большинство предыдущих исследований было сосредоточено либо на прокариотах (Burke et al., 2011), либо на растениях и животных (Kraft and Ackerly, 2014). Процессы, которые формируют сборку сообществ микроэукариот в целом (Logares et al., 2018) и инфузорий в частности (Dolan et al., 2007), остаются плохо изученными. Использование филогенетического анализа нулевой модели делает возможным определение и количественную оценку экологических процессов (Stegen et al., 2013). Этот подход имеет ограничения, например, структура не может отличить биологическое взаимодействие, такое как конкуренция и трофические взаимодействия, от отбора и субъективна для методологических артефактов, таких как смещение ПЦР и ошибки секвенирования ДНК (Stegen et al., 2013). Тем не менее, он был признан эффективным средством анализа сообщества микробов в различных средах (Bahram et al., 2015; Dini-Andreote et al., 2015; Logares et al., 2018). Это исследование является первым, в котором эта структура используется для изучения механизмов сборки сообществ инфузорий.Было обнаружено, что ограничение рассредоточения является наиболее важным экологическим процессом, формирующим сообщества инфузорий, за которым следуют гетерогенный отбор и экологический дрейф (Рисунок 3). Многие физические и биогеохимические особенности воды в глубинных слоях представляют собой весьма неоднородный набор сред, который порождает различные вертикальные экологические слои и сильную реакцию сообщества инфузорий на экологический отбор и ограничение распространения. В поверхностных водах неоднородный отбор вносил гораздо большую долю изменчивости сообщества, чем ограничение расселения (рис. 3).Это контрастирует с ситуацией в эвфотической и мезопелагической зонах, указывая на то, что механизмы сборки в поверхностных водах отличаются от тех, которые находятся глубже в толще воды. В отличие от эвфотической и мезопелагической зон, поверхность обычно характеризуется более высокими колебаниями солености и температуры и более сильным перемешиванием под действием ветра, что приводит к более высокой фильтрации окружающей среды и меньшим ограничениям по рассеянию (Wu et al., 2017). С другой стороны, перемешивание, вызванное ветром, могло бы создать относительно однородную среду (Wu et al., 2017). Вероятно, это причина того, что однородное рассредоточение наблюдалось только в поверхностных водах, хотя и с относительно небольшим вкладом (Рисунок 3). По сравнению с поверхностным слоем горизонтальное перемешивание намного слабее в более глубоких водах, поэтому влияние ограничения рассеивания больше в эвфотической и мезопелагической зонах. Переходный слой между основанием эвфотической зоны и вершиной мезопелагиали показал, что экологический отбор в первую очередь ответственен за определение структуры сообщества инфузорий.Этот слой представляет собой глубину основных переходов нескольких факторов окружающей среды. Таким образом, в переходном слое была обнаружена более сильная реакция сообщества инфузорий на отбор, чем в других слоях воды.

Мезопелагические инфузории океанических бассейнов

Проведено лишь ограниченное количество исследований пространственно-временного распределения инфузорий вниз по толщине воды, особенно в мезопелагической зоне (Wickham et al., 2011; Hu et al., 2016). Таким образом, сложно провести региональные сравнения вертикального распределения разнообразия мезопелагических инфузорий.Загрузив последовательности области V4 18S рРНК, полученные в результате двух пилотных исследований, проведенных в западной части Тихого океана (Zhao et al., 2017) и восточной части северной части Тихого океана (Hu et al., 2016), и проанализировав их вместе с настоящими данными из SCS , мы обнаружили, что разнообразие инфузорий в мезопелагиали было сопоставимо с разнообразием поверхностных вод в каждом из трех океанических бассейнов независимо от типа анализируемого набора данных, т. е. гена рРНК, транскрипта гена рРНК или морфологии (рис. 5). Это говорит о том, что высокое разнообразие инфузорий в мезопелагиали является общим явлением.Мезопелагические сообщества показали большую изменчивость в океанических бассейнах, как видно из распределения образцов в PCoA (Рисунок 6D) и статистических результатов ANOSIM (Дополнительная таблица S9). Сообщества мезопелагических инфузорий демонстрируют четкую картину распада на расстоянии (дополнительный рисунок S7) в том смысле, что сходство состава сообществ снижается с увеличением географического расстояния. Этот феномен может объяснить, почему сходство сообществ между двумя географически близкими бассейнами, то есть северной ЮКО и западной частью Тихого океана, было выше, чем у других парных сравнений, т.е.е., северная часть ЮКМ и восточная часть северной части Тихого океана, западная часть Тихого океана и восточная часть северной части Тихого океана (рисунок 6D и дополнительная таблица S9). Аналогичные результаты были получены для микроэукариот в глубинных водах Мирового океана, причем сходство условий окружающей среды, формирующих микробные сообщества на близлежащих участках, было названо наиболее вероятной причиной (Pernice et al., 2015). Используя подход нулевого моделирования, было обнаружено, что гетерогенный отбор был основным фактором, определяющим сборку сообществ мезопелагических инфузорий в океанических бассейнах (Рис. 6B).Следовательно, большая доля уникальных OTU в каждом бассейне (Рисунок 6C) и различный состав сообществ в бассейнах (Рисунок 6D и дополнительная таблица S9) могут быть в основном результатом экологического отбора. Это согласуется с данными о микроэукариотах в поверхностных (Massana, Logares, 2013) и глубоких водах (Pernice et al., 2015). Однако следует отметить, что картина распределения, показанная на рисунке 6D, также может быть артефактом, который отражает различия в процедурах работы с образцами между настоящим и предыдущими исследованиями (Hu et al., 2016; Zhao et al., 2017). Факторы, специфичные для исследования, например, количество воды, отобранной для экстракции нуклеиновой кислоты, протоколы экстракции и ПЦР, а также глубина секвенирования, могут сильно повлиять на результаты. Поэтому следует установить стандартные рабочие процедуры отбора проб и обработки данных, которые необходимо учитывать в будущих исследованиях. В совокупности эти находки предполагают, что мезопелагические инфузории в океанических бассейнах демонстрируют высокое разнообразие, и их биогеография может быть в основном сформирована экологическим отбором.Дальнейшие исследования более широкого круга групп протистов в более широких временных масштабах и в других океанских бассейнах, водных массах или биогеохимических провинциях необходимы, чтобы определить, насколько широко применима эта модель разнообразия.

Состав сообщества, выявленный молекулярными и морфологическими методами

Предыдущие исследования показали, что HTS могут обнаруживать виды, присутствующие в образце в небольшом количестве, и, следовательно, обладают потенциалом для извлечения компонентов разнообразия, не очевидных с использованием традиционных морфологических методов (Sogin et al., 2006). В настоящем исследовании HTS выявил более разнообразные сообщества инфузорий, чем микроскопическое исследование образцов, приготовленных с помощью QPS, что привело к тому, что состав сообщества, раскрытый с помощью двух подходов, не соответствовал полностью. Например, Colpodea и Phyllopharyngea внесли ок. 13,1 и 23,5% сообщества инфузорий в молекулярных наборах данных, соответственно, но не были обнаружены QPS (дополнительный рисунок S8a). Это может быть связано с различиями, присущими молекулярным / морфологическим методам, например.g., потеря клеток во время обработки и хранения образцов (Pfister et al., 1999; Sonntag et al., 2000). Кроме того, вариации в количестве копий рДНК среди разных клонов инфузорий могут затруднить сравнение между морфологическими и молекулярными методами (Wang et al., 2017). В настоящем исследовании амплификация на основе рРНК была применена, чтобы смягчить влияние этого, тем не менее, вариации в количестве копий все еще могут влиять на состав сообщества на основе наборов данных рРНК. Аналогичным образом, при съемке инфузорий от поверхности до абиссопелагической зоны в западной части Тихого океана Zhao et al.(2017) обнаружили, что Phyllopharyngea гораздо более разнообразна и многочисленна в сообществе, полученном из кДНК, чем секвенирование ДНК. Кроме того, активность, скорость роста, размер клеток и биомасса также могут вносить вклад в различные количества рРНК в инфузориях (Fu and Gong, 2017) и, таким образом, сильно влиять на состав сообщества, выявленный двумя подходами.

В целом, оба метода выявили основных участников сообщества инфузорий на уровне класса, указывая на то, что состав сообщества на высоком таксономическом уровне, выявленный с помощью HTS и QPS, сопоставим (дополнительный рисунок S8a).Однако конгруэнтность обычно снижается при движении вниз по таксономической иерархии от класса к роду (дополнительные рисунки S8a – d). Из 79 морфовидов 78 были отнесены к классу, 64 — к порядку, 64 — к семейству и 59 — к роду. Для молекулярного набора данных 571 из 575 OTU были отнесены к классу, 368 — к порядку, 349 — к семейству и 227 — к роду. Поэтому сложно сравнивать различия в составе сообществ на более низких таксономических уровнях, выявленные двумя подходами. Например, если OTU не принадлежит к ордену, то невозможно определить его идентичность на любом ранге ниже класса.В настоящем исследовании приблизительно 19% морфовидов и 36% OTU не могут быть отнесены к какому-либо известному порядку. Поэтому сравнение состава на более низких таксономических уровнях, выявленное двумя подходами, становится неуместным и неточным в этих обстоятельствах. Это также соответствует результатам предыдущих исследований, в которых применялись оба метода, то есть на инфузориях тинтиннид из прибрежных вод (Bachy et al., 2013; Santoferrara et al., 2014) или планктонных инфузориях из горных озер (Stoeck et al., 2014; Pitsch et al., 2019), которые также сообщили о разрыве между молекулярными и морфологическими методами выявления состава сообществ на более низких таксономических рангах.

Неназначенные / неидентифицированные таксоны обычно занимают более высокие доли в наборах молекулярных данных, чем в наборах морфологических данных, что позволяет предположить, что справочные базы данных для отнесения экологических последовательностей к различным таксономическим рангам остаются далеко не достаточно хорошо представленными. В этом исследовании Oligotrichia и Choreotrichia были двумя главными многочисленными сообществами в наборе морфологических данных, на которые приходилось 31.33 и 28,35% от общей численности вида соответственно. Что касается видов Oligotrichia, только четыре из 22 видов имеют последовательность V4 18S рРНК в базе данных PR2 (версия 4.7.2). Точно так же ни один из девяти алориатных хореотрихов и только семь из 19 лорикных хореотрихов не мог быть связан с названной последовательностью в базе данных. Отсутствие достаточной информации о последовательности для данного морфологического вида может также вносить вклад в несоответствие между морфологическими и молекулярными наборами данных. Кроме того, ошибки в справочной базе данных также могут затруднить интерпретацию, например: (i) таксономическая классификация не всегда согласована для каждого ранга, e.g., название подкласса произошло в том месте, где должно быть указано название заказа; (ii) используемая классификация несовместима, поскольку таксономическая и молекулярная классификации иногда несовместимы; (iii) последовательности, помеченные названием вида, иногда имеют двусмысленные названия в более высоких таксономических рангах; (iv) несколько последовательностей могут иметь одно и то же название вида, например, 15 различных последовательностей зарегистрированы в базе данных под названием вида Peritromus kahli . Следовательно, несоответствие между составом сообщества инфузорий, выявленное с помощью HTS и QPS, обнаруженное в этом исследовании, согласуется с предыдущими результатами для других сообществ микробных эукариот (Egge et al., 2013). Это говорит о том, что прямые сравнения состава сообществ, выявленные двумя методами с низкими таксономическими рангами, неприменимы.

Несмотря на неотъемлемое ограничение сравнения между морфологическими и молекулярными методами, паттерны распределения сообществ инфузорий, раскрытые этими двумя методами, в целом согласуются друг с другом (Рисунок 1C, дополнительный рисунок S3c, таблица 2 и дополнительная таблица S6). Оба подхода выявили вертикальный характер распределения и сезонные колебания для сообществ поверхностных инфузорий, подтверждая существование пространственно-временного характера распределения на исследуемой территории.Аналогичные результаты были получены для инфузорий тинтиннид на разрезе от побережья до океана у побережья Род-Айленда (США) (Santoferrara et al., 2016). Используя морфологический и молекулярный подходы, было достигнуто общее согласие в восстановленных картинах распределения и в корреляциях с параметрами окружающей среды (Santoferrara et al., 2016). В настоящем исследовании, однако, молекулярный метод показал распределение в прибрежных и морских районах, тогда как морфологическим методом это не удалось восстановить (таблица 2 и дополнительная таблица S6).Это может быть связано с различиями, присущими двум подходам, обсуждавшимся ранее. Например, представители многочисленных и редких видов могут быть обнаружены с помощью HTS, но это зависит от количества копий гена рРНК у разных особей / видов (Wang et al., 2017). QPS не учитывает количество копий гена рРНК, но имеет низкую мощность при обнаружении редких видов (Bachy et al., 2013; Santoferrara et al., 2016). Поэтому рекомендуется использовать комплексный подход, сочетающий морфологические и молекулярные методы, для изучения разнообразия и распределения инфузорий, чтобы смягчить ограничения использования одного метода.

Таким образом, мезопелагические инфузории продемонстрировали альфа-разнообразие, сопоставимое с таковым у поверхностных сообществ в северной ЮКМ, и эта картина распределения была согласованной во времени и в двух других океанических бассейнах. Мезопелагические инфузории имели отчетливую структуру сообщества с незначительными временными различиями. Кроме того, было обнаружено, что ограничение расселения отменяет гетерогенный отбор в определении сборки сообщества мезопелагических инфузорий. Из-за того, что количество собранных мезопелагических образцов ограничено двумя участками, цель идентификации пространственно-динамического паттерна мезопелагических инфузорий в SCS не может быть достигнута.В будущих исследованиях следует проводить пространственную выборку в более широком масштабе, чтобы подтвердить наблюдаемые здесь закономерности. Для характеристики динамики сообщества мезопелагических инфузорий необходим интегративный подход, объединяющий несколько источников информации, например, морфологию, молекулярную и экологическую.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, можно найти в архиве чтения последовательности NCBI (код доступа SRP182690).

Авторские взносы

PS задумал и разработал исследование.LH проводил эксперименты. LW, WX и JK собрали образцы. PS, LH и YW проанализировали данные. Рукопись написана всеми авторами.

Финансирование

BH и PS высоко оценивают Национальную программу ключевых исследований и разработок Китая (№ 2016YFA0601202). PS также благодарим NSFC (31772426 и U1805241) и Фонд естественных наук провинции Фуцзянь (2017J01080). DX подтверждает NSFC (41876142).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны доктору Цзяньюй Ху за любезно предоставленные данные CTD и доктору Фань Чжан за данные о питательных веществах. Мы благодарим команду НИС «Янпин II» за помощь в проведении полевых проб.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02178/full#supplementary-material

Сноски

Список литературы

Бахи, К., Долан, Дж. Р., Дешам, П., и Морейра, Д. (2013). Точность оценок разнообразия протистов: морфология по сравнению с клонированием и прямым пиросеквенированием генов 18S рРНК и ITS-регионов с использованием заметных инфузорий тинтиннид в качестве примера. ISME J. 7, 244–255. DOI: 10.1038 / ismej.2012.106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бахрам М., Пи К. Г. и Тедерсоо Л. (2015). Биогеография локального масштаба и пространственно-временная изменчивость сообществ микоризных грибов. New Phytol. 205, 1454–1463. DOI: 10.1111 / Nph.13206

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берк, К., Стейнберг, П., Руш, Д., Кьеллеберг, С., и Томас, Т. (2011). Сборка бактериального сообщества на основе функциональных генов, а не видов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 14288–14293. DOI: 10.1073 / pnas.11015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чейз, Дж. М., Крафт, Н.Дж. Б., Смит, К. Г., Велленд, М., Иноуэ, Б. Д. (2011). Использование нулевых моделей для отделения вариации несходства сообщества от вариации α-разнообразия. Экосфера 2, 1–11.

Google Scholar

Кристаки, У., Вамбеке, Ф. В., и Долан, Дж. Р. (1999). Нанофлагелляты (миксотрофы, гетеротрофы и автотрофы) в олиготрофном восточном Средиземноморье: постоянные стада, бактериальное происхождение и связь с производством бактерий. Mar. Ecol. Прог. Сер. 181, 297–307.DOI: 10.3354 / meps181297

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, К. Р., и Горли, Р. Н. (2009). PRIMER v6: Руководство пользователя / Учебное пособие. Плимут: PRIMER – E.

Google Scholar

Countway, P. D., Vigil, P. D., Schnetzer, A., Moorthi, S. D., and Caron, D. A. (2010). Сезонный анализ структуры и разнообразия сообществ протистанов в обсерватории микробов USC (пролив Сан-Педро, северная часть Тихого океана). Лимнол. Oceanogr. 55, 44–51.DOI: 10.4319 / lo.2010.55.6.2381

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dehairs, F., Shopova, D., Ober, S., Veth, C., and Goeyens, L. (1997). Запасы бария в виде твердых частиц и потребление кислорода в мезопелагической водной толще Южного океана весной и в начале лета: взаимосвязь с экспортным производством. Deep Sea Res. Часть II Актуальные исследования. Oceanog. 44, 497–516. DOI: 10.1016 / S0967-0645 (96) 00072-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дини-Андреоте, Ф., Стеген, Дж. К., ван Эльзас, Дж. Д., и Саллес, Дж. Ф. (2015). Механизмы распутывания, которые обеспечивают баланс между стохастическими и детерминированными процессами в микробной сукцессии. Proc. Natl. Акад. Sci. США 112, E1326 – E1332. DOI: 10.1073 / pnas.1414261112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доэрти М., Тамура М., Костас Б. А., Ричи М. Э., Макманус Г. Б. и Кац Л. А. (2010). Разнообразие и распределение инфузорий в зависимости от окружающей среды и градиента глубины в Лонг-Айленде, США. Environ. Microbiol. 12, 886–898. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2009.02133.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Долан Дж., Ричи М. и Рас Дж. (2007). «Нейтральная» структура сообщества планктонных травоядных животных, инфузорий тинтиннид микрозоопланктона, в юго-восточной части тропического Тихого океана. Biogeosci. Обсуждать. 4, 561–593. DOI: 10.5194 / bg-4-297-2007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Долан Дж.Р., Чобану, М., Марро, С., и Коппола, Л. (2019). Поисковое исследование гетеротрофных протистов мезопелагической части Средиземного моря. ICES J. Mar. Sci. 76, 616–625. DOI: 10.1093 / icesjms / fsx218

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Долан, Дж. Р., Клаустр, Х., Карлотти, Ф., Плуневез, С., и Мутин, Т. (2002). Разнообразие микрозоопланктона: взаимоотношения инфузорий тинтиннид с ресурсами, конкурентами и хищниками от атлантического побережья Марокко до восточного Средиземноморья. Deep Sea Res. Часть I Oceanog. Res. Пап. 49, 1217–1232. DOI: 10.1016 / s0967-0637 (02) 00021-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Допхайде А., Лир Г., Стотт Р. и Льюис Г. (2008). Молекулярная характеристика разнообразия инфузорий в биопленках ручья. Прил. Environ. Microbiol. 74, 1740–1747. DOI: 10.1128 / AEM.01438-07

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дюфрен, М., Лежандр, П. (1997). Видовые сообщества и индикаторные виды: необходимость гибкого асимметричного подхода. Ecol. Monogr. 67, 345–366. DOI: 10.1890 / 0012-9615

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эдгар Р. К., Хаас Б. Дж., Клементе Дж. К., Айва К. и Найт Р. (2011). UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика 27, 2194–2200. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эджкомб, В. П. (2016). Ассоциации морских протистов и воздействие на окружающую среду на разных трофических уровнях в сумеречной зоне и ниже. Curr. Opin. Microbiol. 31, 169–175. DOI: 10.1016 / j.mib.2016.04.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эгге, Э., Биттнер, Л., Андерсен, Т., Аудик, С., Варгас, К. Д., и Эдвардсен, Б. (2013). 454 Пиросеквенирование для описания состава микробного эукариотического сообщества, разнообразия и относительной численности: тест на морские гаптофиты. PLoS One 8: e74371. DOI: 10.1371 / journal.pone.0074371

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фу, Р.и Гонг Дж. (2017). Анализ отдельных клеток, связывающий количество копий рибосомной (r) ДНК и рРНК с размером и скоростью роста клеток, дает представление об экологии молекулярного протистана. J. Eukaryot. Microbiol. 64, 885–896. DOI: 10.1111 / jeu.12425

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомес, Ф. (2007). Тенденции распространения инфузорий в открытом Тихом океане. Acta Oecol. 32, 188–202. DOI: 10.1016 / j.actao.2007.04.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоуинг, М.М., Гаррисон Д. Л., Вишнерм К. Ф. и Гельфман К. (2003). Мезопелагический микропланктон Аравийского моря. Deep Sea Res. Часть I 50, 1205–1234. DOI: 10.1016 / S0967-0637 (03) 00130-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Grattepanche, J. D., Santoferrara, L. F., Mcmanus, G. B., and Katz, L.A. (2016). Неожиданное биоразнообразие инфузорий в морских образцах из-под световой зоны. Мол. Ecol. 25, 3987–4000. DOI: 10.1111 / mec.13745

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гийу, Л., Bachar, D., Audic, S., Bass, D., Berney, C., Bittner, L., et al. (2013). Справочная база данных рибосом протистов (PR2): каталог последовательностей малых субъединиц рРНК одноклеточных эукариот с тщательно подобранной таксономией. Nucleic Acids Res. 41, 597–604. DOI: 10.1093 / nar / gks1160

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху Дж., Лю X., Чжан Ф., Хуанг Б. К. и Хун Х. С. (2008). Исследование ограничения питательных веществ фитопланктона в южной части Тайваньского пролива летом. J. Oceanogr. Тайваньский пролив. 27, 452–458. DOI: 10.3724 / SP.J.1035.2008.00038

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hu, J. Y., Hong, H. S., Li, Y., Jiang, Y., Chen, Z., Zhu, J., et al. (2011). Переменная температура, соленость и структура водных масс в юго-западном тайваньском проливе летом. Con. Полка Res. 31, S13 – S23. DOI: 10.1016 / j.csr.2011.02.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ху, С. К., Кэмпбелл, В., Коннелл, П., Геллин А.Г., Лю З., Террадо Р. и др. (2016). Разнообразие и активность протистана на основе РНК и ДНК в прибрежном районе океана в восточной части северной части Тихого океана. FEMS Microbiol. Ecol. 92: fiw050. DOI: 10.1093 / фемсек / fiw050

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Б.К., Ху, Дж., Сюй, Х.З., Цао, З.Р., и Ван, Д.К. (2010). Сообщество фитопланктона в теплых водоворотах в северной части Южно-Китайского моря зимой 2003/2004 г. Deep Sea Res.Часть II 57, 1792–1798. DOI: 10.1016 / j.dsr2.2010.04.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзяо, Н., Ло, Т., Чжан, Р., Янь, В., Лин, Ю., Джонсон, З. И., и др. (2013). Присутствие Prochlorococcus в афотных водах западной части Тихого океана. Biogeosciences 10, 9345–9371. DOI: 10.5194 / bg-11-2391-2014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Д. Ю., Каунтуэй, П. Д., Джонс, А. К., Шнетцер, А., Ямасита, В., Tung, C., et al. (2014). Месячная и межгодовая изменчивость микробных сообществ эукариот на четырех глубинах в восточной части северной части Тихого океана. ISME J. 8, 515–530. DOI: 10.1038 / ismej.2013.173

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кофоид К. А. и Кэмпбелл А. С. (1929). Конспект морских и пресноводных ресничек, принадлежащих подотряду Tintinnoinea, с описаниями новых видов, главным образом из экспедиции агассисов в восточные тропические районы Тихого океана, 1904–1905 гг. Univ. Calif. Publs. Zool. 34, 1–403.

Google Scholar

Кофоид К. А. и Кэмпбелл А. С. (1939). Реснички: tintinnoinea. доклады о научных результатах экспедиции в тропический восток Тихого океана в 1904–1905 гг. Бык. Mus. Комп. Zool. Harv. 84, 1–473.

Google Scholar

Крафт, Н. Дж. Б., и Акерли, Д. Д. (2014). «Сборка растительных сообществ», «Экология и окружающая среда», , изд. Р. К. Монсон (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер).

Google Scholar

Лежандр П., Лежандр Л. (1998). Числовая экология. Нидерланды: Эльзевир.

Google Scholar

Лян В. Д., Ян Ю. Дж., Тан Т. Ю. и Чуанг В. С. (2008). Куросио в Лусонском проливе. J. Geophys. Res. 113, C08048. DOI: 10.1029 / 2007JC004609

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Логарес, Р., Тессон, С., Канбек, Б., Понтарп, М., Хедлунд, К., и Ренгефорс, К. (2018).Противопоставление преобладания отбора и дрейфа в структуре сообщества бактерий и микробных эукариот. Environ. Microbiol. 20, 1–15. DOI: 10.1111 / 1462-2920.14265

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линн Д. Х., Монтань Д. Дж. С. и Смолл Э. Б. (1988). Таксономические описания некоторых заметных видов семейства Strombidiidae (Ciliophora: Oligotrichida) с островов Шолс, залив Мэн. J. Mar. Biol. Доц.U.K. 68, 259–276. DOI: 10.1017 / S0025315400052176

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магоч Т., Зальцберг С. Л. (2011). FLASH: быстрая корректировка длины коротких чтений для улучшения сборки генома. Биоинформатика 27, 2957–2963. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr507

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монтань Д. и Линн Д. (1993). Количественное окрашивание протарголом (QPS) для инфузорий и других протистов. Handb. Методы Aquat. Microb. Ecol. 27, 229–240. DOI: 10.1201 / 9780203752746-28

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pernice, M.C., Giner, C.R., Logares, R., Pererabel, J., Acinas, S.G., Duarte, C.M., et al. (2015). Большое разнообразие батипелагических микробных эукариотических сообществ в Мировом океане. ISME J. 10, 945–958. DOI: 10.1038 / ismej.2015.170

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пфистер, Г., Sonntag, B., and Posch, T. (1999). Сравнение прямого подсчета живых организмов и улучшенного количественного окрашивания протаголом (QPS) при определении численности и клеточных объемов пелагических пресноводных простейших. Aquat. Microb. Ecol. 18, 95–103. DOI: 10.3354 / ame018095

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питч, Г., Бруни, Э. П., Форстер, Д., Ку, З., Зоннтаг, Б., Стоук, Т. и др. (2019). Сезонность планктонных пресноводных инфузорий: коррелируют ли анализы, основанные на участках v9 гена 18S рРНК, с количеством морфовидов? Фронт.Microbiol. 10: 248. DOI: 10.3389 / fmicb.2019.00248

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питта П., Джаннакуру А. и Кристаки У. (2001). Планктонные инфузории в олиготрофном Средиземном море: долготные тенденции стоячих запасов, распределение и анализ содержания пищевых вакуолей. Aquat. Microb. Ecol. 24, 297–311. DOI: 10.3354 / ame024297

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робинсон, К., Стейнберг, Д.К., Андерсон, Т. Р., Аристеги, Дж., Карлсон, К. А., Фрост, Дж. Р. и др. (2010). Экология и биогеохимия мезопелагиали — синтез. Deep Sea Res. Часть II Тематический Stud. в Океаногр. 57, 1504–1518. DOI: 10.1016 / j.dsr2.2010.02.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантоферрара, Л. Ф., Граттепанче, Дж. Д., Кац, Л. А., и Макманус, Г. Б. (2014). Пиросеквенирование для оценки разнообразия эукариотических микробов: анализ данных о морских планктонных инфузориях и сравнение с традиционными методами. Environ. Microbiol. 16, 2752–2763. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12380

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантоферрара, Л. Ф., Граттепанче, Дж. Д., Кац, Л. А., и Макманус, Г. Б. (2016). Паттерны и процессы в микробной биогеографии: дают ли молекулы и морфологии одинаковые ответы? ISME J. 10, 1779–1790. DOI: 10.1038 / ismej.2015.224

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Согин, М.Л., Моррисон, Х. Г., Хубер, Дж. А., Марк, В. Д., Хьюз, С. М., Нил, П. Р. и др. (2006). Микробное разнообразие морских глубин и малоизученной «редкой биосферы». Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 12115–12120. DOI: 10.1073 / pnas.0605127103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сонг, В., Уоррен, А., и Ху, X. (2009). Свободноживущие инфузории Бохайского и Желтого морей. Китай: Наука. Нажмите.

Google Scholar

Зоннтаг, Б., Псеннер, Р., и Пош, Т. (2000). Сравнение трех методов определения численности жгутиконосцев, размера клеток и биологического объема в культурах и природных пресноводных образцах. Arch. Hydrobiol. 149, 337–351. DOI: 10.1016 / S0166-445X (00) 00105-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stegen, J. C., Lin, X., Fredrickson, J. K., Chen, X., Kennedy, D. W., Murray, C. J., et al. (2013). Количественная оценка процессов сборки сообщества и определение функций, которые их навязывают. ISME J. 7, 2069–2079. DOI: 10.1038 / ismej.2013.93

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стоук Т., Басс Д., Небель М., Кристен Р., Джонс, М. Д. М., Брейнер, Х. В. и др. (2010). Секвенирование ДНК окружающей среды с множественными маркерами параллельных меток выявляет очень сложное сообщество эукариот в морской бескислородной воде. Microb. Ecol. 19, 21–31. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04480.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стоук, Т., Брейнер, Х. В., Филкер, С., Остермайер, В., Каммерландер, Б., и Зоннтаг, Б. (2014). Морфогенетическое исследование планктона инфузорий из горного озера указывает на необходимость маркеров штрих-кода, специфичных для клонов, в микробной экологии. Environ. Microbiol. 16, 430–444. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12194

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танака Т. и Расулзадеган Ф. (2002). Полномасштабный профиль (0–2000 м) бактерий, гетеротрофных нанофлагеллят и инфузорий в северо-западной части Средиземного моря: вертикальное разделение микробных трофических структур. Deep Sea Res. II 49, 2093–2107. DOI: 10.1016 / S0967-0645 (02) 00029-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уррутхурту Э., Орив Э. и Сота А. Д. Л. (2003). Сезонная динамика мерцательных простейших и их потенциальная пища в эвтрофном эстуарии (Бискайский залив). Estuar. Берег. Шельф С. 57, 1169–1182. DOI: 10.1016 / S0272-7714 (03) 00057-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, К., Чжан, Т., Ван, Ю., Кац, Л.А., Гао, Ф., и Сун, В. (2017). Выявление источников вариации в последовательностях рДНК SSU из анализа отдельных клеток инфузорий: влияние вариации числа копий и экспериментальная ошибка. Proc. R. Soc. В 284: 20170425. DOI: 10.1098 / rspb.2017.0425

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уикхэм С.А., Стейнмайр У., Каменная Н.А. (2011). Распространение инфузорий и факторы воздействия в морях Амундсена и Беллинсгаузена (Антарктика). Aquat.Microb. Ecol. 62, 215–230. DOI: 10.3354 / ame01468

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, W.X., Logares, R., Huang, B.Q., Wu, W., and Hsieh, C.H. (2017). Обильные и редкие пикоэукариотические субсообщества представляют собой контрастирующие образцы в эпипелагических водах окраинных морей северо-западной части Тихого океана. Environ. Microbiol. 19, 287–300. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13606

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Ф., Филкер, С., Сюй, К., Хуанг, П., и Чжэн, С. (2017). Закономерности и движущие силы вертикального распространения сообщества инфузорий от поверхности до абиссопелагиали в западной части Тихого океана. Фронт. Microbiol. 8: 2559. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.02559

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Изофра или Протаргол: что эффективнее и лучше

Основные характеристики Изофры

Основные характеристики Протаргола

Общие качества

Сравнение и чем отличаются

Рекомендации по выбору

Протаргол для грудничков: инструкция, показания к применению

Описание препарата

Показания к использованию лекарства

Правила применения

Протаргол инструкция цена харьков — JSFiddle

Editor layout

Console

General

Behavior

Boilerplates

Протаргол капли в нос для детей инструкция цена в украине — JSFiddle

Editor layout

Console

General

Behavior

Boilerplates

#протаргол Instagram posts — Gramho.

Насколько безопасны аналоги протаргола? — 22 ответов на Babyblog

Капли в нос Протаргол.

Навигация по записям

Синтез протаргола: собственный протокол

Цитоструктура после осаждения протаргола серебра на JSTOR

Метод Протаргола Бодиана, Электронная микроскопия наук

Положения и условия

Импрегнация эндокринных клеток серебром Бодиана

Три переописания у Tintinnopsis (Protista ： Ciliophora: Tintinnina) из прибрежных вод Китая, с цитологическим и филогенетическим анализами на основе генов рибосомной РНК

Ключевые слова

Ищите более 200 ведущих названий в биологических, экологических и экологических науках.

Использование фотоловушек для инвентаризации видов средних и крупных млекопитающих на юго-западе Зимбабве

Пластичность развития плоти мухи Blaesoxipha plinthopyga (Diptera: Sarcophagidae) на разных субстратах

Дендрохронология редкого, долгоживущего средиземноморского кустарника

О нас

Как BioOne помогает исследователям в развивающихся странах с помощью Research5Life

Поздравления победителям премии BioOne Ambassador 2020

Прочтите наш информационный бюллетень за март 2021 года

Ведущие и тенденции в исследованиях Апрель 2021 г.

Введение

Материалы и методы

Отбор проб и анализ факторов окружающей среды

Количественное окрашивание протарголом, экстракция нуклеиновых кислот и ПЦР

Анализ данных последовательности

Статистический анализ

Результаты

Параметры окружающей среды

Распределение разнообразия и структура сообщества инфузорий, выявленная морфологией и наборами данных транскриптов генов рРНК (2014 год)

Модели распределения альфа- и бета-разнообразия и их связь с пространственными и временными вариациями

Детерминанты динамики инфузорийного сообщества

Таксономия и численность инфузорий, выявленная с помощью QPS

Мезопелагические инфузории океанических бассейнов

Обсуждение

Распределение разнообразия инфузорий в мезопелагических водах в пространственно-временных масштабах

Структура сообщества инфузорий и механизмы сборки в глубинных слоях

Мезопелагические инфузории океанических бассейнов

Состав сообщества, выявленный молекулярными и морфологическими методами

Заявление о доступности данных

Авторские взносы

Финансирование

Конфликт интересов

Благодарности

Дополнительные материалы

Сноски

Список литературы

Написать ответ Отменить ответ